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人教版教学河北省石家庄一中-学年高二生物《体内受精和早期胚胎发育》(新人教版选修)
胚胎工程 一、精子和卵细胞的发生 一、精子和卵细胞的发生 精子细胞变形中的主要变化: 精子细胞变形中的主要变化: 不是。其一,在自然繁殖的条件下,可以说是动物为繁殖后代、延续物种的一种生理保障机制;其二,在自然条件下,精子从射精部位运行到受精部位,将对精子进行筛选,并致使大量的精子途中死亡,被分解或排除,造成精子大量损耗。最后到达受精部位(输卵管)的精子只剩百余个,与卵子完成受精的只有一个。 1.家畜每次射精排出的精子数以亿计,但是通常只有一个精子能够与卵子结合,这能说是一种浪费吗?怎样理解这一现象? 2.精子细胞变成精子的过程中,细胞中很多结构会消失,而细胞核和线粒体都保留下来,对这一现象怎样理解?为什么精子中的线粒体集中在尾的基部? 提示:细胞核是精子遗传物质储存和复制的场所,也是参与精、卵结合和后代遗传特性与细胞代谢活动的控制中心。而线粒体则是有氧呼吸产生运动能量的场所。精子的线粒体集中于尾的基部形成线粒体鞘膜,是精子维持生存和运动能量的“动力工厂”或“发动机”。 讨论:(教材P62) 哺乳动物受精时为什么只有一个精子穿入卵子?发表日期: 2011-05-06 ?发稿人:网站编辑 ?精子和卵子是单倍体细胞,受精时一个精子入卵,与卵子的遗传物质结合,以保证合子重新恢复二倍体。在正常生理条件下,黄卵含量多的动物,例如鸟类、鱼类及许多无脊椎动物受精过程中有多个精子入卵,卵子中出现多个雄原核,但最终只有一个雄原核与雌原核结合,完成正常的胚胎发育,而其它雄原核在发育中途退化。哺乳动物是单精受精动物,如果一个以上精子入卵,通常会导致胚胎发育异常或发育阻滞,最终夭折。在人类,尽管有三倍体和四倍体婴儿出生的报道,但多倍体婴儿通常有严重的缺陷,在绝大多数情况下多精受精会导致自然流产。与其他动物相比,猪的多精受精率很高,体内多精受精率可达到30%-40%,而体外多精受精率通常可超过65%[1]。猪卵母细胞质具有一定的清除多余精子的能力,多精受精的卵子中有多个雄原核形成,但是如果多余的精子不干扰正常的雌雄原核结合,胎儿能发育到期。当有多个雄原核与雌原核结合时,可形成二倍体、三倍体、四倍体胎儿,甚至有的胎儿中既有二倍体细胞,也有四倍体细胞,但生下来的小猪中未发现多倍体现象。阻止多精受精的机制主要有两方面。一种机制是雌性生殖道的初步筛选。尽管哺乳动物一次射出的精子数量可达数千万甚至上亿个,但最终通过生殖道达到受精部位的精子数量很少,通常精子数与卵子数比例不超过10:1。阻止多精受精的另一个机制是卵子本身具有强烈的阻止多精受精的能力。参与阻止多精受精的是卵子所特有的一种细胞器-皮质颗粒。精子穿入卵子后,卵子皮质颗粒的内容物很快释放到卵周隙中,使透明带发生修饰,几分钟内便会在透明带水平上阻止其他精子再进入卵子;与此同时,精子膜、卵质膜、皮质颗粒膜融合,可能改变了卵质膜的性质,从而在卵质膜水平上阻止多精入卵。根据动物种类不同,多精受精的阻止或主要发生在透明带水平上,或主要发生在卵质膜水平上,或二者兼有。但是透明带和卵质膜通过什么机制来完成这一使命目前了解的还不多。哺乳动物精子入卵后,激发卵质膜下的皮质颗粒发生胞吐的过程,称为皮质反应。皮质颗粒的胞吐是“爆炸性的”,从精子入卵点开始迅速向四周扩散。可以认为卵母细胞是一种分泌细胞,但它与持续性分泌细胞不同的一点是,其整个生存周期中分泌活动仅发生一次,这一特性非常类似于受精过程中精子的顶体反应。至于卵子皮质反应的机理,目前主要有两种观点。一种观点认为,皮质反应的发生是一个卵质膜受体介导过程,通过活化G蛋白或酪氨酸蛋白激酶,激活磷酯酰肌醇信号通路,导致内源性Ca2+的释放;同时,DAG激活蛋白激酶C(PKC),最终导致皮质颗粒膜与卵质膜融合,发生皮质反应。另一种观点认为,精子入卵时带入可溶性的卵子激活因子,从而诱发皮质反应的发生[2]。皮质反应后胞吐到卵周隙中的皮质颗粒内容物,引起透明带糖蛋白发生生化和结构变化,从而阻止多精入卵。多种动物包括人卵子透明带都有三种糖蛋白(ZP1,ZP2, ZP3),其中ZP3和 ZP2分别是精子的初级受体和次级受体[3]。阻止多精入卵的透明带变化可能包括透明带上精子受体的灭活或水解,改变其识别精子的正常功能,游离的精子不能再与透明带结合,已与透明带结合或部分插入透明带的精子不能再穿过透明带。在小鼠上的研究发现,受精后初级和次级精子受体ZP3和ZP2都发生了修饰,ZP2发生了一定程度的水解,ZP3失去了精子受体的功能。早期研究发现,皮质颗粒内容物中含有类胰蛋白酶,可以引起透明带生化改变,但后来没有人对卵子中类胰蛋白酶进行持续研究。海胆卵母细胞受精后,皮质颗粒胞吐物卵过氧化物酶造成的受精膜硬化,参与多精受精的慢速阻止;卵过氧化物酶也存在于小鼠卵母细胞的皮质颗粒中,
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