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蔬菜芽黄突变体探究进展 　　摘 要： 植物芽黄突变体是在幼苗或生长点前期黄化，随着植物生长而转绿的一种叶色突变，对于研究植物光合作用、叶绿素合成、叶色突变机理以及遗传育种等理论有着重要的作用。蔬菜芽黄突变体在蔬菜育种上简化良种的繁育过程和提高种子纯度上有着重要作用。综述了蔬菜芽黄突变体的来源、产生原因、遗传规律以及芽黄突变体叶绿体超微结构、叶绿素、光合特性等研究进展，介绍了至今在蔬菜上发现的芽黄突变体以及蔬菜芽黄突变体的应用价值，并对今后的研究进行了展望，旨在为以后蔬菜芽黄突变体研究提供理论基础。 关键词： 蔬菜； 芽黄突变体； 研究进展 芽黄（Yellow bud mutant，YBM）是指植物幼苗或生长点叶片前期明显呈黄化，随着植物生长，黄化叶片叶绿素含量逐步增加而致使叶片完全转绿，与正常植株无异，其生长点心叶一直保持为黄化[1-2]。芽黄突变是叶色突变的一种[3-5]，它与一般的叶绿素缺失导致的叶色突变截然不同[6]，芽黄突变体性状表现明显，苗期就可以鉴定，且一般芽黄突变体材料遗传简单，单位叶绿素含量的光合效率高[7]，对产量影响不大或者无影响，在育种过程中可以作为标记性状，简化良种繁育程序[8]。芽黄现象在多种植物中发现，最早发现于棉花[1]，后在大豆[6]、辣椒[8]、番茄[9]、西瓜[10-12]、水稻[13]、小麦[14]、油菜[15-17]、黄瓜[18-20]等中均有报道。 近年来，不论是育种工作者还是基础研究人员对叶色突变体的关注越来越强烈，芽黄突变体可作为标记性状，在苗期剔除影响种子纯度的植株，不但能够简化良种繁育过程而且能够提高种子纯度[8]，利用芽黄材料选育优良资源[21-22]。芽黄突变体材料是基础研究中鉴定基因功能[23]，揭示突变机理的优良材料。本文对蔬菜中芽黄突变体研究现状进行综述，并对今后芽黄突变材料的应用进行了展望。 1 蔬菜芽黄突变体的来源 常见叶色突变体来源主要有自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变[3]。已经发现的蔬菜芽黄突变来源主要是自发突变和人工诱发突变2种，马志虎等[8]在牛角辣椒96-140中发现的辣椒芽黄突变体材料、王凤辰等[10]在西瓜中发现的芽黄突变体以及Terry等[9]在番茄中发现的芽黄突变体是自发突变得到的。黄瓜芽黄突变体中，陈远良等[24]、王家训等[25]、国艳梅等[26]、陈福龙等[5]发现的芽黄突变材料为自发突变，王玉怀等[27]通过辐射诱变得到长春密刺的芽黄突变体为人工诱发突变。潘跃平等[15]发现的甘蓝型油菜芽黄突变体及贵州省油料研究所选育的甘蓝型油菜核不育两型系NAB-2 中自发突变分离出的黄化突变体[28]为自发突变材料，潘涛等[17]、董遵等[29]、赵云等[16]研究的油菜材料均为人工诱发突变类型。 芽黄突变只在苗期和幼嫩的心叶中表现出黄化现象，作为一种标记性状已经广泛应用于育种工作中。虽然自发突变产生的芽黄突变体是在自然条件下发生，不涉及转基因问题，属于常规育种手段获得，但是从自发突变中发现芽黄材料是一种可遇而不可求的事情，发生的几率极小，通过组培继代培养或者理化因素如X射线、γ射线、激光、离子束、EMS[4]及太空育种等人工诱变手段有较大几率在较短时间内获得。而插入突变及基因沉默等手段虽然能够定向而且快捷的得到芽黄突变体，但是涉及到转基因食品安全问题，在蔬菜中未见相应的报道。 2 蔬菜芽黄突变产生原因 芽黄突变体是叶色突变的一种，高等植物的叶色呈色机理是一个极其复杂的过程，叶片细胞中色素含量、种类以及色素在叶片中的分布都会影响到叶色变化，主要是叶绿素和类胡萝卜素的比例的综合表现[30]。国艳梅等[26]对黄瓜芽黄突变体9110Gt叶绿素研究中发现突变体中叶绿素含量仅为正常植株的60%左右；王凤辰等[10]发现的西瓜芽黄突变体中叶绿素含量仅为野生型的55%左右；马志虎等[10]对辣椒黄绿苗不育系叶绿素含量研究中发现96-140野生型中叶绿素含量及类胡萝卜素含量均远远高于YBM雄性不育系及其保持系[31]。Terry等[9]对番茄黄叶叶色突变体au和yg-2的研究中，发现前者是由于血红素加氧酶基因突变，后者是因为光敏色素生色团合酶基因突变。棉花[32]、黄瓜[18]中均已鉴定出与芽黄相关的基因。 3 蔬菜芽黄突变体遗传规律 不同于其他高等植物叶色突变中变异的种类繁多、遗传规律差异大，目前在蔬菜中发现的芽黄突变体均由核基因遗传，且均为单隐性基因控制[8，10，15，24]。在棉花中有受到两对核基因控制的报道[33]，马国荣等[6]发现的大豆芽黄突变体是由细胞质遗传。由于蔬菜中的芽黄突变均为单隐性核基因遗传，将芽黄遗传标记性状转育到要选育自交系的品种中，利用芽黄性状的稳定遗传、易于