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陆生软体动物的系统分类

陆生软体动物的系统分类 陈德牛 高家祥 (中国科学院动物研究所) 人类很早便认识了陆生软体动物。据Solem,A. 正式建属后,经过186年,Zilch(1959—1960)归纳1091属。其中,约有58.40%建立 于1870至1929年;以后便逐渐减少。现估计全世界陆生软体动物约有二万五千余种,仅 计2300种;树螺类(Helicinids)约600种;圆盖螺类(Pomatiasids)和粒盖螺类 (Chondropomids)约600种;近水螺类(Hyd —1866)和Pilsbry(1893—1894)详细叙述了1890年前柄眼目的分类。最初陆生螺类以大 蜗牛属Helix或泡螺属Bulla命名。Muller(1774)以大蜗牛属命名119种, 定以贝壳的特征进行分类。Schmidt(1855)以解剖进行分类,并且记述了基眼目与柄 类,并沿用至今。Semper(1894)首先试用软体动物发育的材料进行分类,成为后来 体动物种类,主要是树螺科(Helicinidae) 了中尿道亚目(SuborderMesurethra) Franc(1968) 纲—前鳃亚纲—后鳃亚纲(Pulmon 相对应。目 后鳃亚纲或肺螺亚纲?以及琥珀螺科(Succineidae)的分类问题等。 一、应用于分类的特征: (一) 贝壳的形状和结构: 置、大小、缝合线和壳面刻痕等,将大蜗牛属和泡螺属分为两个群。直到20世纪中叶, 29 Iredale(1944,1945)仍坚持以贝壳特征进行分类,但大多数学者已认识到贝壳的趋 nakshi(1969)等报道了曲尿道目(Sigmurethra)的种类,其贝壳具有一个角质层, 而前鳃类的淡水螺类具有二个角质层。 (二) 颚片:Hooke(1665)将散布大蜗牛(Helix aspersa)的颚片称为牙齿;嗣 后,Morch(1860,1865)提出以颚片特征分属。Cooke et K 类颚片之后,认为颚片对分类无多大价值。 (三)齿舌:陆生软体动物的齿舌历来作为分类上的依据,近代运用扫描电镜观察齿舌 的结构,尤其对食草陆生种类的侧齿支撑系统的观察,能基本上区分食肉类和食草类, 而且能区分到属和种,以及种间的差别。这也彻底改变了对肺螺类取食机制的认识。从 目前扫描电镜观察肺螺类齿舌所积累的资料表明:从支撑结构上即可观察到齿舌有着“中 期变态的规律”。过去对于齿舌的发育缺乏了解,现已逐步积累了丰富的资料。 (四)触角的构造及其收缩机能 已知欧洲许多陆生螺类复杂的眼点结构和差别,似乎可以推测到具有种系的意义。 别,后来研究证明琥珀螺科(Succineidae)凹陷的触角与阿索蛞蝓科的触角有关联, 推测可能为同一祖先,但从触角的结构和触角收缩肌的长度等考虑,阿索蛞蝓科和典型 的柄眼目类型,两者之间的祖先相差较远,而是一个系统发育的不同部分,是互相平行 发育的。 (五)生殖系统:应用生殖系统的结构特征进行陆生软体动物的分类已有悠久历 史。如阴茎的形状、内部的乳头,外部的附属物、鞭器、阴茎基背片的有无、收缩肌和 输精管的着点、射矢囊及射矢形状、受精囊的长度、粘液腺等。由于对解剖学、组织学 和组织化学的深入研究,早期用于分类的许多重要特征已被修正,并且阐明了生殖系统 的各种结构和机能。现已知大蜗牛(Helicoid)和带螺(Zonitoid)的各种粘液腺、箭 突的结构等系独自衍生而来。复套蛞蝓科(Verori 在交叉口和 具有生理上的差异,可看出从分离到溶合的变化,有时也会独自出现。此外,业已证 明,精包的形状和阴茎基背片的结构是一个渐进的特征;腺毛和射器的结构是识别种类 的重要特征。 (六)排泄系统 有无、肺脉的长短和位置、呼吸孔的类型等都是极有意义的。此外还有发现琥珀螺属和 大蜗牛属的肾脏末端的结构是相同的,而与基眼目的种类则完全不同;直尿道目的肾脏 30 构造也完全不同于曲尿道目(Sigmurethra)。 (七)神经系统:Van Mol

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