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水稻抽穗期分子生物学探究进展 　　摘要：抽穗期是水稻（Oryza sativa L.）重要的生育期之一，不同的抽穗期决定了水稻适宜种植的区域和时间。随着近年来分子生物学的发展，科学家们对水稻抽穗期相关基因在定位、克隆及作用机理上有了更进一步的认识和研究。综述了国内外在该领域的研究进展。 关键词：水稻（Oryza sativa L.）；抽穗期；分子生物学 中图分类号：S511；Q75 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）24-5958-04 水稻（Oryza sativa L.）是中国最主要的粮食作物之一，对于水稻来说，适当的抽穗期可以使水稻在特定的生态条件下最大程度地利用当地的光热资源，而这不仅决定了水稻适宜种植的区域和时间，还决定了水稻品种的增产潜力。 作为一种数量遗传性状，从20世纪开始，科学家们在水稻抽穗期基因的研究方面进行了卓有成效的研究。研究认为，水稻的抽穗期是由品种的感光性、感温性和基本营养生长性所共同决定的。感光性主要由Se和E两类基因控制，显性早熟基因Ef-1因子在长日照、短日照下均可提早抽穗，是影响基本营养生长性的主要基因，同时在长日照下，Ef-1可部分抵消感光基因E1的效应[1]。迄今为止，学者们共定位了数百个水稻抽穗期相关QTL（Quantitative Trait Loci，QTL），并克隆了一批相关基因。同时在基因之间的互作，基因和环境之间的互作以及分子机理方面进行了深入的研究，并取得了一定的进展。本研究将综述水稻抽穗期QTL的定位、克隆、QTL之间及其不同环境之间的互作，以及在遗传育种方面的应用。 1 水稻抽穗期的QTL 1.1 水稻抽穗期QTL的初步定位 近10余年来，不同学者利用不同定位群体定位了一批对水稻抽穗期有影响的QTL。日本Yano等[2]利用日本晴这一粳稻品种同籼稻品种Kasalath杂交，构建了一个包含有186个单株的F2群体，通过857个RFLP标记进行了全基因组扫描，得到了5个影响水稻抽穗期的QTL（Hd1～Hd5），其中Hd1和Hd2是2个主效QTL，之间有上位性互作，其余3个则是微效QTL。在水稻抽穗期变异种的84%，都可以通过这5个QTL来解释。随后，Lin等[3]通过一个BC1F5群体定位到了Hd7、Hd8和Hd11等3个QTL，接着又通过一个BC3F2以及另外一个BC4F2两个高世代回交群体定位到了6个QTL位点。截至2013年4月10日，在Gramene网站上已经登记了目前已定位抽穗期相关QTL共计618个。具体在染色体上的分布见表1。 1.2 水稻抽穗期QTL的精细定位 在进行QTL定位时，初级定位群体定位的准确性和精度有限，难以确定效应究竟是一个主效QTL还是多个QTL造成的[4]。所以，为了更进一步精细地定位QTL，就必须构建可用于精细定位的群体[5]。含有目标QTL片段的染色体代换系（Chromosome segment substitution line，CSSL）或近等基因系（Nearly isogenic line，NIL）是良好的精细定位群体，这两个群体几乎可以尽可能地消除遗传背景对目标性状的影响，将复杂的多个位点的QTL分割为单一的遵循孟德尔遗传规律的因子，从而可以通过遗传和统计的方法，得到一个较为精细的定位结果。Yamamoto等[6]通过构建含有Hd1、Hd2和Hd3的NIL，将这3个QTL分别定位在0.6、1.0和1.0 cM的区间内。Monna等[7]在精细定位后发现，Hd3a和Hd3b这两个QTL由于其是紧密连锁的，所以在之前的定位中仅表现为Hd3这一个QTL。在短日照条件下，Hd3a的等位基因使水稻抽穗期提前，而在自然或长日照条件下，Hd3b的等位基因使水稻抽穗期延长。Lin等[8]通过近等基因系精细定位了Hd4和Hd5。 1.3 几个主要的水稻抽穗期相关QTL 1.3.1 Hd1 Yano等[2]利用日本晴和Kasalath杂种F2代的186个植株和850多个分子标记，对影响水稻抽穗期的QTL进行定位，发现2个主效QTLs，即Hd-1和Hd-2；3个微效QTLs，即Hd-3、Hd-4和Hd-5。其中，主效位点Hd-1位于第6染色体中部，RFLP标记P130和R1679之间，可解释水稻抽穗期67%的表型变异，并与C235共分离。Hd1也是水稻最早通过图位克隆的一个QTL和抽穗期控制基因。 Hd1与水稻中的主效感光基因Se-1是等位的，它也是拟南芥中CO基因的同源基因，但与拟南芥中CO基因不同的是，短日照时其略微促进水稻扬花，长日照时则抑制开花。在拟南芥中，长日照时CO基因催化拟南芥开花。迄今为止，人们还不了解为什么在单子叶短日照植物和双子叶长日照植