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关于鸟类起源的各种假说的回顾以及生物方法的讨论 朱强 3110103991 竺可桢学院混合班1102 摘要 本文首先回顾了鸟类在起源问题研究的历史上提出的几个主要的假说，对其主要观点和假说的合理性及缺陷进行了分析。综合近年来新的研究成果，对这些假说进行一个总的评判。其次本文总结了20世纪刚刚兴起的一些研究生物系统发育的新的理论和方法，提出对鸟类起源研究及相关问题研究的的指导意义 关键词 鸟类起源 兽脚类恐龙起源说 羽毛 骨骼 生物系统发育 分支系统学 分子生物学 假说的回顾 1 鸟类起源的各种假说 1.1 槽齿类起源假说 该假说认为最早的槽齿类是四足行走的小型动物，称古鳄类，它们很快分化，其中之一的假鳄类是主干爬行动物的祖先类型，鸟类亦被认为是由假鳄类进化而来的。1913年南非著名古生物学家布鲁姆描述了派可鳄(三叠纪2.3亿-1.9亿年)，认为派可鳄不但是鸟类而且是主要爬行动物的祖先。1926年海尔曼(G.Heilman)对派可鳄进行了详细描述并与始祖鸟对比，支持了布鲁姆的观点并认为派可鳄是解决鸟类起源的关键。海尔曼的观点为“槽齿类起源假说”提供了极大的支持。在此后相当长的时间里，“槽齿类起源假说”都占据了国际科学界的主导地位。但问题是派可鳄出现在早三叠纪，喙头鳄出现在晚三叠纪，大约在2亿年前，始祖鸟却出现在晚侏罗纪，大约1.45亿年前，所以它们之间出现了巨大的时间间隔。 此外，槽齿类起源说的支持者们没有能够提出相应的建立在系统学研究基础上的系统演化树。 1.2 鳄类的姊妹群假说 瓦尔克(A.D.Walker)认为在初龙类中，鸟类和鳄类的关系最密切，并于1972年提出鸟类是鳄类姊妹群的假说。这一假说得到马丁(L.Martin)和惠特斯通(K.Whetstone)的支持，他们认为鸟类和鳄类有许多相似的形态构造。比如鸟类和鳄类头骨和踝骨的一些共同结构是为恐龙所不具有的 但这种假说仍没有摆脱假鳄类起源或初龙类起源观点的影响，与槽齿类起源假说一样无法解决“时间间隔”和“化石证据”等问题。 1.3 兽脚类恐龙起源假说 赫胥黎（T.H,Huxley）1867年最早提出了鸟类起源于兽脚类恐龙的假说。到1970年，美国耶鲁大学著名古生物学家奥斯特隆（J.H. Ostroom）博士重新举起了“恐龙起源假说”的大旗。他通过对美国蒙大拿州早白垩纪奔龙类的恐爪龙与德国巴伐利亚州晚侏罗纪美颌龙和始祖鸟进行比较解剖学研究，明确提出鸟类与兽脚类恐龙关系最密切，而且鸟类是兽脚类恐龙的后代。 1986年，美国加州大学伯克莱分校高迪艾（J.A.Gauthier）博士运用分枝系统学的分析方法，对鸟类、恐龙及其他相关的爬行动物的系统关系进行广泛的研究。并将奥斯特隆的研究资料及其他许多特征输入到微机里进行分析，结果表明，鸟类起源于小型的兽脚类恐龙。 从20世纪90年代开始，在我国相继发现了众多中生代古鸟类化石和形态结构接近鸟类的恐龙化石，从而将恐龙与鸟类的形态差距进一步拉近，具体表现在以下几个方面： 羽毛 中华龙鸟，北票龙，中国鸟龙，尾羽龙，原始祖鸟等带毛恐龙相继发现，其中中华龙鸟，中国鸟龙，北票龙身上具有尚未分化出现生鸟类羽毛所具有的羽轴和羽枝结构的毛状皮肤衍生物。在2009年1月20日出版的《PNAS》上，报道了在北票龙身上发现了一种扁平的单根丝状羽毛，这种羽毛被鉴定为最原始羽毛的一种变异形态。有学者怀疑中国鸟龙和中华龙鸟身上的毛状物是皮下胶原结缔组织纤维，因而与羽毛没有同源关系。但是在2010年1月28日出版的《nature》杂志上报道，在热河生物群的鸟类和带毛恐龙中发现了两种黑色素体：真黑色素和褐黑色素，其中褐黑色素是首次在化石中发现。这两种物质均存在于现生鸟类的羽毛中。这证明了恐龙的丝状毛属于皮肤衍生物，而不是皮肤内的纤维，因为这些与鸟类羽毛类似的黑色素体并不存在于皮肤内部的纤维结构内。另一方面，尾羽龙和中国鸟龙已具备了真正的羽毛，即包括羽轴和羽枝。这样，在化石记录中建立了一个能够与发育学模型完全对应起来的羽毛演化序列。 骨骼 在窃蛋龙（1983），疾走龙（1997），中国鸟龙（1999），以及美国发现的一种驰龙化石（1999）上发现与鸟类相似的愈合的叉骨，而且中国鸟龙和美国的驰龙化石所具有的叉骨都和始祖鸟及孔子鸟十分接近，略呈“U”字形，并且前后显著压扁。肩胛骨上的肱骨关节窝，在始祖鸟和孔子鸟中面向外侧，尽管多数恐龙的这一关节窝主要面向后侧方向，但在中国鸟龙等化石中，肱骨关节窝的位置已和早期鸟类十分类似，都以面向外侧为主。肩胛骨和乌喙骨的夹角接近或小于90度，是所有飞行鸟类的特征之一，在多数恐龙中，这一夹角都远大于90度，但在中国鸟龙和美国的驰龙标本中，这一夹角已很接近90度，和始祖鸟非常类似。在腰带的结构上，所有鸟类的耻骨都明显向后伸展。多数蜥臀类