植物生理学九.pptVIP

第 九 章 光 形 态 建 成 光对植物生长的影响 ： 直接影响和间接影响 光对植物的影响 光对植物的影响主要表现在两方面： 间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis）是高能反应，它将光能转变为化学能。 植物对光的适应 植物在长期的进化过程中，形成和完善光系统，来感受不同波长、光强和方向的光，能更好的适应环境。 光形态建成概念 光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子之一。 它不但为植物光合作用提供辐射能，而且还作为环境信号调节植物整个生命周期的许多生理过程：如种子萌发、植株生长、花芽分化以及器官衰老等。 这种调节通常是通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达，促进细胞的分裂、分化与生长来实现的，并最终汇集到组织和器官的建成。 这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用 光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。 二、光形态建成的主要方面 光信号的感受—信号转导—反应 （1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。 （2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。 （3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。 第一节 光敏素的发现和分布 一 光敏素的发现 1952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心的Borthwick和Hedricks用单色光处理莴苣种子，发现红光促发芽，远红光逆转。 红光远红光可逆反应受体可能是同一种植物色素，2种存在形式，在后来他们分离出了这种光受体，称之为光敏素（phytochrome）。 光敏素是一种能吸收红光―远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质） 光敏素的进化意义：除真菌是没有光敏素而另有隐花色素进行光形态建成外，所有低高等植物中的许多生理现象都和光敏素调控有关。 在历史进化长河中，吸收蓝/远紫光的隐花色素的作用逐渐减少，而吸收红/远红光的光敏素的作用不断增加，所以光敏素在植物进化过程中意义越来越大。 光敏素的分布 各个器官。黄化幼苗＞绿苗（20－100倍），鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织含光敏素较多。 在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。 光敏色素的化学性质 光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。 光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。 其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。 2种吸光型：Pr和Pfr。Pr和Pfr光学特性不同：吸收光高峰Pr＝660，Pfr＝720。2种类型相互转变，并可逆。Pr ←→Pfr。其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。 光敏色素的脱辅基蛋白：单体分子为124KD（燕麦）或120－127KD（其它）。 现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。 燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。 生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。 燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有α-螺旋、β-折叠、β-转角、无轨线团等。 在2级结构基础上，再形成3级结构。4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。 光敏素的生物合成 光敏素的生物合成场所：细胞核、质体、细胞质胞液。 条件：黑暗 过程：细胞核中合成辅基蛋白；质体中合成生色团，然后在细胞质胞液中装配成完整光敏素 光敏色素基因和分子多样性 合成光敏素辅基蛋白的基因仅在拟南芥中有5种PHYA-PHYE。并且有不同的基因编码的蛋白质各有不同的时间、空间分布，不同生理功能。 光敏色素的光化学转换 1、光稳定平衡 Pr和Pfr对小于700nm的光波都有不同程度的吸收。在活体中，是平衡的，各比例决定于光源光波的成分。总量＝Pr＋Pfr 光稳定平衡：在一定光波长下，具生理活性的［Pfr］和总量［Ptot］的比例，就是光稳定平衡。即：Ф＝Pfr/Ptot。 各种不同波长的红光和远红光可组成不同的混合光，能得到各种Ф值。如白芥