张金屯数量生态学.doc

第九章 排 序 概 述 排序的目的和意义 早在30年代，前苏联学者Ranensky就提出了排序的概念，并发展了一个简单的排序方法（见Sobolev和Utekhin 1973），但只限于在前苏联传播（Greig-Smith 1980），Ramensky当时应用一个或两个环境因子梯度去排列植物群落，他用的名词是德文“ordnung”。直到20世纪50年代，排序对大多数生态学者来说仍是新名词。排序最初的概念是指植被样方在某一空间（一维或多维）的排列，这里空间指植物种空间或环境因素空间。它是随着“植被连续体”概念的提出而诞生。50年代许多学者强调植被的连续性，认为分类是确定植被间断性的有效方法，但不能用于揭示植被的连续性。因此对排序方法才开始研究而得以发展。当时的排序是用于分析群落之间的连续分布关系。到50年代后期，排序概念已趋完善，其不仅排列样方，也可以排列植物种及环境因素，用于研究群落之间、群落与成员之间、群落与其环境之间的复杂关系。 排序的过程是将样方或植物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而，能够解释植被或植物种的分布与环境因子间的关系，也就是说排序是为了揭示植被-环境间的生态关系。因此，排序也叫梯度分析（gradient analysis）。简单的梯度分析是研究植物种和植物群落在某一环境梯度或群落线（coenocline）上的变化，也就是一维排序。复杂的梯度分析是揭示植物种和群落在某些环境梯度（群落面coenoplane或群落体coenocube）上的变化关系，这相当于二维或多维排序。只使用植物种的组成数据的排序称作间接梯度分析（indirect gradient analysis），同时使用植物种的组成数据和环境因子组成数据的排序叫做直接梯度分析（direct gradient analysis）。间接梯度分析完成后，研究者需要通过再分析找出排序轴的生态意义，再用其解释植物群落或植物种在排序图上的分布。而直接梯度分析因为使用了环境因子组成数据，排序轴的生态意义往往是一目了然的，在结果解释上比较容易。 从数学上讲，排序基本上是一个几何问题，我们要把样方（实体）作为点在P维种类（属性）空间排列，使得排列结果能客观地反映样方间的相互关系，这种用属性（种或环境因子）来对实体（样方）进行排序的过程叫做正分析（normal analysis）或者正排序（normal ordination）；如果反过来用实体去排列属性则叫做逆分析（inverse analysis）或者逆排序（inverse ordination）。由于排序的结果能够客观地反映群落间的关系，所以它可以与分类方法结合使用，而检验分类的结果，就是先用某一分类方法对样方进行分类。比如用传统的定性方法或某一数量方法进行分类，然后再在排序图上圈定群落的界限，这样可以直观地看出各植被类型间的关系，以检验分类的合理性，并且可以用排序轴所含的生态意义来帮助解释分类的结果。正因为如此，有些学者也将排序归入植被数量分类方法中（阳含熙等 1981）。 图9.1 三个环境因子在排序图上的变化 海拔高度；（b）c）坡度（引自Tallis 1969） 图9.2 6个植物种在排序图上的分类 Phleum; (b)鸭茅; （c）d）Helictotrichon;(e)黄花茅； （f）Sieglingia (Gittins 1965) 排序是将样方排列在种类空间或环境因子空间的过程，使得排序轴能够反映一定的生态关系。但大多数排序方法并不是同时使用种类数据和环境数据，而是采用其中之一。因此，要研究植被与环境间的关系，一般是将环境因子的变化作为数值等级或等值线标在种类空间，或者反过来，将种类的多度、盖度等用数值等级或等值线表示在环境因子空间。这样它们的空间变化趋势可以反映植被-环境间的关系。 图9.1是以数量等级来表示三个环境因子在植被数据排序图上的变化。在图上，这三个因子都表现出明显的变化趋势，说明植被的分布与这三个因子密切相关。但各因子的影响又有所不同，比如第一和第二排序轴都与海拔高度（a）b）2是6个植物种在排序图上的分布，图中数值为频度等级，1代表频度〈25%，2=26%-50%，3=51%-75%，4=76%-100%，短线表示种不存在。实线表示等值线。6个植物种分别是 (a) Phleum bertolonii; (b) Dyctylis glomerata; (c) Gahum verum; (d)Helictotrichon pubeccens; (e) Anthoxanthum odoratum; (f) Sieglingia decumbens。在排序轴的生态意义明确以后，种类分布与环境因子间的关系是显而易见的。 有的排序方法本身要求使用环境因子数据，