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第四章 细胞质膜 本章内容提要 第一节 质膜的化学组成 一、膜脂 ； 二、膜蛋白 第二节 质膜的结构和功能 一、质膜结构的研究历史 二、质膜的结构模型 三、质膜的特征及研究方法 第三节 跨膜运输 一、被动运输；二、主动运输； 三、膜泡运输 质膜plasma membrane包在细胞最外层所以又称细胞膜，主要由脂类和蛋白质组成。细胞膜确定了细胞是生命活动的基本单位。原核细胞膜为多功能质膜，承担真核细胞部分细胞器的功能。 真核细胞中围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。 第一节 质膜的化学组成 质膜主要由膜脂50％和膜蛋白40％组成，还有少量糖2-10％，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。 另外还含有水分、少量无机盐和微量核酸。 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。 膜蛋白和膜脂的比例与膜的类型、细胞类型、生物类型的不同有关。 膜蛋白和膜脂的比例还与膜功能密切相关。一般细胞的膜脂与蛋白质之比约为50∶40；膜功能越单一，所含蛋白质的种类和量越少，例如神经髓鞘主要起绝缘作用，它的脂与蛋白质重量之比约为79∶18，仅含3种蛋白质； 线粒体内膜电子传递相关蛋白较多，脂与蛋白质比为22：78。78页表3-1 一、膜 脂 （一）膜脂的成分 连续双层，构成生物膜的基本骨架，屏障作用：脂溶性物质 可以通过，水溶性物质不能自由通过， 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 1、磷脂： 为双型性分子或双亲媒性分子或兼性分子。 是构成膜脂的基本成分约占膜脂的50％以上。 分为甘油磷脂，鞘磷脂 磷脂分子的主要特征 具有一个极性头（磷脂酰碱基）和两个非极性的尾（烃链），通过甘油基团连接。线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。头部基团的大小、形状、电荷的不同与磷脂与蛋白的相互作用有关。 烃链为含14-24个偶数碳原子。尾链长短不一 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。其中一条含一或数个双键，顺式双键一般有30度的弯曲。 磷脂烃链的长度和不饱和度影响磷脂的相互位置，进而影响膜的流动性。 磷脂 图4-2 不同类型的甘油磷脂 （2）鞘磷脂（Sphngomydins，SM） 以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。 P78-p80（图3-10） 图4-3 鞘磷脂 2、糖脂 脑苷脂（cerebroside）不含磷常呈中性，其极性头含糖，可以看作是神经酰胺连接糖基组成的。最简单的为在髓鞘的多层膜中含量丰富的半乳糖脑苷脂：极性头糖基为β-D-半乳糖；葡萄糖脑苷脂：极性头糖基为β-D-葡萄糖，存于其它组织膜中。 神经节苷脂（ganglioside）含有由几个糖基组成的巨大极性头，至少包括一个N-乙酰基神经氨酸（唾液酸）。为最复杂、变化最多的鞘脂，是神经元质膜中具有特征性的成分。神经节苷脂60多种，约占脑中脂质的6％，其它组织含量少。 高雪氏症（Gauchers disease葡萄糖脑苷脂沉积症），属常染色体隐性遗传，犹太人中多见。由于β-葡萄糖脑苷脂酶减少或缺乏，使葡萄糖脑苷脂不能分解成半乳糖脑苷脂或葡萄糖和N-酰基鞘氨醇，因而葡萄糖脑苷脂在单核巨噬细胞系统的各器官中大量沉积，引起组织大量增殖，伴有肝脾肿大，中枢神经系统症状。 神经节苷脂具有重要的生理和医药意义： 伸出细胞膜外的复杂糖基头，是一些特定糖蛋白激素（如促甲状腺素、5-羟色胺等）和细菌蛋白毒素的（如霍乱毒素、破伤风毒素等)受体。 神经节苷脂是细胞识别的决定因素，因此它们可能在组织生长和分化以及癌发生中有重要作用。 神经节苷脂降解的异常与几种遗传性神经节苷脂贮存疾病（如家族性黑蒙性白痴）有关。 ABO血型决定子determinant即 ABO血型抗原 A血型的人具有酶可将N-乙酰半乳糖胺添加到糖链末端； B血型的人具有酶可将半乳糖胺添加到糖链末端； AB血型的人具有酶可将上述两种糖添加到糖链末端； O血型的人缺少这两种酶，无上述两种糖。 3、胆固醇 主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，大多数植物，细菌细胞膜不含，酵母为麦角固醇。 分子结构：羟基团的极性头部，非极性的类固醇环，非极性的碳氢链尾。是一种双性分子。 功能：提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。 “一片荷叶” （二）膜脂的运动方式（热运动） 侧向扩散运动：同