一、有丝分裂.doc

一、有丝分裂 有丝分裂又称为间接分裂，它是真核细胞分裂最普遍的形式。在有丝分裂过程中，细胞的形态，尤其是细胞核的形态发生明显的变化，出现了染色体（chromosome）和纺锤丝（spindle fiber），有丝分裂由此得名。 有丝分裂的过程较复杂，包括核分裂（karyokinesis）和胞质分裂（cytokinesis）两个步骤。 （一）核分裂 核分裂是一个连续的过程，从细胞核内出现染色体开始，经一系列的变化，最后分裂成二个子核（daughter nucleus）为止。为了解说上的便利，一般将这整个的连续过程人为地划分成几个时期，这就不可避免地在谈到一方时，要牵涉到另一方，而不能截然划分。根据细胞核形态的变化，一般把它分成以下几个时期（图1－30，图1－31）： 1．间期（interphase）间期是从前一次分裂结束，到下一次分裂开始的一段时间，它是分裂前的准备时期。处于间期的细胞，在形态上一般没有十分明显的特征，细胞核的结构像前面描述的那样，呈球形，具有核膜、核仁，染色质不规则地分散于核液中。然而，间期细胞的细胞质很浓、细胞核位于中央并占很大比例、核仁明显，反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动。经细胞化学测定，间期细胞进行着大量的生物合成，如RNA的合成，蛋白质的合成，DNA的复制等，为细胞分裂进行物质上的准备。同时，细胞内也积累足够的能量，提供分裂活动的需要。 作为遗传的主要物质——染色体的复制，是进行有丝分裂准备的一个最重要的部分。从许多动、植物细胞核内DNA的含量测定结果，了解到细胞在间期时，DNA含量开始上升，并且在分裂前达到高峰，含量比原有的增加一倍，这一含量在细胞内延续到分裂后期。当形成两个子核时，每个核的DNA含量又恢复到原有的水平（图1－32）。这就证明DNA的复制是在间期实现的，而DNA是构成染色体的主要化学成分。另外，也测得构成染色体的另一个主要成分——组蛋白的合成，也是在间期发生的。由此证明，与有丝分裂密切有关的染色体的复制，并不是在分裂开始以后才进行的，而是在分裂前就完成了，以后的分裂过程，只是把已复制了的染色体分开，并平均地分配到两个子核中去。 根据在不同的时期合成的物质不同，一般把整个间期分为三个阶段：复制前期（G2期）、复制期（S期）和复制后期（G2期）。G2期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始，在此时期，主要进行RNA和各类蛋白质的合成，其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制，就意味着进入S期，在此期中，DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G2期，在此期中，某些合成作用仍在继续进行，但合成速度明显下降。G2期结束后，细胞便进入分裂期（M期），分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。 2．前期（prophase）从前期开始，细胞真正进入了分裂时期。前期的特征是细胞核内出现染色体，随后核膜和核仁消失，同时纺锤丝开始出现。 核内出现染色体是进入前期的标志。在间期的核中，染色体是成为光学显微镜下观察不到的极细的丝，分散于细胞核内，这种存在状态也就是染色质。当分裂开始，染色质通过螺旋化作用，逐渐缩短变粗，成为一个个形态上可辨认的单位，这就称为染色体。最初，染色体呈细丝状，以后越缩越短，个体性越来越明显，逐渐成为粗线状或棒状体。不同的植物，细胞内出现的染色体数目不同，但对每一种植物来讲，数目是相对稳定的，例如水稻是24个，小麦是48个，棉花是52个。但有些同种植物的染色体，也可因品种或变种的不同而有差异，例如苹果的不同品种中，染色体有34、51或68等的变化。由于染色体在分裂前已完成了复制，因此，前期出现的每一个染色体都是双股的，由二根链各自旋绕相互靠在一起，其中每一条链称为一个染色单体（chromatid）。二条靠拢的染色单体，除了在着丝点（kinetochore或centromere）区域外，它们之间在结构上不相联系。着丝点是染色体上一个染色较浅的缢痕，在显微镜下可以明显地看到。 在前期的稍后阶段，细胞核的核仁逐渐消失，最后核膜瓦解，核内的物质和细胞质彼此混合。同时，细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。 3．中期（metaphase）中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面（equatorialplane）上，纺锤体非常明显。 当核膜瓦解后，由纺锤丝构成的纺锤体（spindle）变得很清晰，显微镜中可以看到。构成纺锤体的纺锤丝有二种类型：有一类的丝一端与染色体着丝点相连，另一端向极的方向延伸，称为染色体牵丝（chromosomal fiber）；另一类丝并不与染色体相连，而是从一极直接延伸到另一极，称为连续丝（continuous fiber）。现了解这二类丝都是由75—150根微管聚成的束。染色体在染色体牵丝的牵引下，向着细胞中央移动，最后都排列到处于