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生化第4章第2节课糖代谢
还原当量 1.NAD+,氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,NADH,还原型的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,又称为还原型辅酶Ⅰ; * * 糖有氧氧化的生理意义1.三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。1个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成2个分子ATP,而有氧氧化可净生成38个ATP,其中三羧酸循环生成24个ATP,在一般生理条件下,许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高,而且逐步释能,并逐步储存于ATP分子中,因此能的利用率也很高。2.三羧酸循环是糖,脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径,三羧酸循环的起始物乙酰-CoA,不但是糖氧化分解产物,它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢,因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路,估计人体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。3.三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联结机构,因糖和甘油在体内代谢可生成α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物,这些中间产物可以转变成为某些氨基酸;而有些氨基酸又可通过不同途径变成α-酮戊二酸和草酰乙酸,再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油,因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径,而且也是它们互变的联络机构。 * * 糖的有氧氧化的主要作用是供能;由于机体对能量的需求会因为所处状态不同而变化,所以有氧氧化的速率必需加以调节。 * * 乙酰CoA/HSCoA ?或 NADH/NAD+?时,其活性也受到抑制。 * * 有氧时,ATP比值升高,抑制关键酶从而使葡萄糖利用少,这中情况下要想获得相同的能量,就要进行有氧氧化。法国微生物学家,化学家巴斯德,在研究酵母菌的乙醇发酵时最早发现;在无氧条件下,以葡萄糖为原料进行乙醇发酵时,只有少量酵母菌产生,却消耗大量的糖,每形成一份酵母菌消耗60~80份(重量比)的糖.而在有氧条件下,酵母菌细胞可进行有氧呼吸,酵母菌旺盛增殖,但其发酵特性则不明显,每生产一份酵母菌只用去4~10份糖,即单位时间内糖消耗速度减慢,乙醇产量显著下降.这种有氧呼吸抑制发酵的现象,后人称之为巴斯德效应.巴斯德效应不仅存在于酵母菌中,而且几乎在所有兼性微生物中都有.发酵是一种能帮助很多生物度过恶劣环境的代谢途径,但它并不经济。 法国科学家Pastuer发现酵母菌在无氧时进行生醇发酵;将其转移至有氧环境后,生醇发酵即被抑制。有氧氧化抑制生醇发酵(糖酵解)的现象称为巴斯德效应。在肌肉中也存在这种现象。 在有氧情况下与无氧下相比,只消耗少量的糖即可获得对维持生命活动所需的能量。生物体根据氧的有无,来调节糖的分解量,而使能量得到节制。 在一些代谢旺盛的正常组织和肿瘤细胞中,即使在有氧的条件下,仍然以糖无氧酵解为产生ATP的主要方式,这种现象称为Cratree效应或反巴斯德效应。 葡萄糖氧化成CO2和H2O时 △Go′=-2840kJ/mol 葡萄糖生成32molATP,储存的能量为30.5×32=976kJ/mol 储能效率为34% 五、糖有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是机体获取能量的主要方式。 1个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成2个分子ATP,而有氧氧化可净生成30或32个ATP。在一般生理条件下,许多组织细胞均从糖的有氧氧化获得能量。 简言之,即“供能” 六、有氧氧化的调节 关键酶 ① 糖酵解:己糖激酶 ② 丙酮酸氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合体 ③ 三羧酸循环:柠檬酸合酶 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶 目的是为了适应机体对能量的需求 调节方式 变构调节、共价修饰调节 ⑴ 别构调节 别构抑制剂:乙酰CoA; NADH; ATP 别构激活剂:AMP; ADP; NAD+ * 乙酰CoA/HSCoA?或 NADH/NAD+?时,其活性也受到抑制。 (一)丙酮酸脱氢酶复合体的调节 ⑵共价调节 --磷酸化与脱磷酸化修饰 丙酮酸脱氢酶激酶使复合体Ser磷酸化失活 丙酮酸脱氢酶磷酸酶使其脱磷酸化激活 丙酮酸脱氢酶复合体 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA α-酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸 脱氢酶 柠檬酸合酶 – ATP + ADP ADP + ATP – 柠檬酸 琥珀酰CoA NADH 琥珀酰CoA NADH Ca2+ Ca2+ ATP、ADP 的影响 产物的抑制 后续反应的产物反馈抑制前面反应中的酶 其他,如Ca2+可激活许多酶 (二)三羧酸循环的调节 α-酮戊二酸 脱氢酶复合体
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