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（二）光化学反应 (一)反应中心与光化学反应 1.反应中心 原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子供体等电子传递体. 2.光化学反应 原初反应的光化学反应是指由反应中心色素分子吸收光能所引起的一类氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程： P·A hυ P*·A P+·A－ 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－ 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。 红降现象 用波长大于685nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象(red drop)。 双光增益效应或爱墨生效应 在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长650nm),则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。 光系统 完成光能发吸收、传递和转换成电能的所有的色素分子及其蛋白结构合称为一个光系统。包括反应中心和捕光色素复合体 PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子 PSⅠ的原初反应： P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ PSⅡ的原初反应： P680·Pheo hυ P680*·Pheo P680+·Pheo- 在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。 功能与特点 (吸收光能 光化学反应) 电子最终供体 次级电子供体 反应中心色素分子 原初电子供体 原初电子受体 次级电子受体 末端电子受体 PSⅠ 还原NADP+ ，实现PC到NADP+的电子传递 PC P700 叶绿素分子 (A0) 铁硫中心 NADP+ (电子最终受体) PSⅡ 使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 水 YZ P680 去镁叶绿素分子(Pheo) 醌分子 (QA) 质体醌 PQ PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成 二、 电子传递和光合磷酸化 原初反应的结果: 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。 电子传递的结果: 一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原； 另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化学能。 （一）电子和质子的传递 1.光合链 指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。 希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案。 即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈横写的“Z”形。 根据电子在Fd分岔口后传递的途径,将光合电子传递分为三种类型: (1)非环式电子传递 指水中的电子经PSⅡ和PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+ NADPH 按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP＋，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H＋进入类囊体腔。 3.电子传递的类型 (2)环式电子传递 指PSⅠ中电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b６/f → PC → PSⅠ (3)假环式电子传递 指水中的电子经PSⅡ和PSⅠ传给Fd后不交给NADP＋而传给O2的电子传递。氧作为电子受体的反应叫做Mehler反应。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ→Fd →O２ 二.光合磷酸化 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。 (一) 光合磷酸化的类型 １.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。 2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体 2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H2O 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时