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四、C3、C4、CAM植物的特性比较及鉴别 (一)C3、C4、CAM植物的特性比较及鉴别 1.特性比较 C3植物,C4植物和CAM植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异。见表4-4。 2.鉴别方法 (1)从同位素比区分 (2)从进化方面区分 (3)从分类学上区分 (4)从地理分布区分 (5)从植物外形区分 常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样品与标样(美洲拟箭石,一种古生物化石,其13C/12C为1.116‰)之间碳同位素比值的相对差异,以δ13C(‰)表示: δ13C(‰)=〔 (试样的 13C/12C )/(标样的13C/12C ) -1〕×1000 碳同位素比可作为碳代谢分类的方法,是基于各类植物对12C与13C的亲和力不同。 C3植物的Rubisco是以CO2为底物,固定12C比13C要容易些,C4植物的PEPC则是以HCO3-为底物,固定12C和13C的速率基本相等。 将植物体燃烧释放出来的CO2分别按12CO2和13CO2进行定量分析,测定的结果, C3植物的δ13C为-35‰~-24‰, C4植物为-17‰~-11‰, CAM植物为-34‰~-13‰。 无论是用干燥的植物或是植物体化石,只需取极少量的样品就能测定δ13C(‰) 2.鉴别方法 (1)从同位素比区分 (2)从进化方面区分 (3)从分类学上区分 (4)从地理分布区分 (5)从植物外形区分 C3植物较原始,C4植物较进化。蕨类和裸子植物中就没有C4植物,只有被子植物中才有C4植物。 木本植物中未发现C4植物,只有草本植物中有C4植物。 由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高,因此单子叶植物中C4植物约占C4植物总数的80%,而双子叶植物中C4植物较少,只占双子叶植物总数的0.2%。 2.鉴别方法 (1)从同位素比区分 (2)从进化方面区分 (3)从分类学上区分 (4)从地理分布区分 (5)从植物外形区分 C4植物多集中在单子叶植物的禾本科中,约占C4植物总数的75%,其次为莎草科。 危害最严重的18种农田杂草有14种是C4植物,它们生长得快,具有很强的竞争优势。例如稗草、香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是C4植物。 双子叶植物中C4植物多分布于藜科、大戟科、苋科和菊科等十几个科中。 而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物。 2.鉴别方法 (1)从同位素比区分 (2)从进化方面区分 (3)从分类学上区分 (4)从地理分布区分 (5)从植物外形区分 由于C3植物生长的适宜温度较低,而C4植物生长的适宜温度较高,因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多,而在温带和寒带地区C3植物相对较多。 在北方早春开始生长的植物几乎全是C3植物,直至夏初才出现C4的植物。 CAM植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区。 * 第五节 碳 同 化 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点,将碳同化途径分为三类:C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程,称为CO2同化或碳同化 类囊体 基质 一.C3途径 糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物,这在100多年前就知道了,但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物,无法辨认哪些是光合作用当时制造的,哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少,转化极快,难以捕捉。 1946年,美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术: (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰,凡被14C标记的物质都是处理后产生的); (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 选用小球藻等单细胞的藻类作材料,藻类不仅在生化性质上与高等植物类似,且易于在均一条件下培养,还可在试验所要求的时间内快速地杀死。 试验分以下几步进行: (1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触,每隔一定时间取样,并立即杀死。 H14CO3-+H+→14CO2+H2O 图 用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解 (2)浓缩样品与层析 用甲醇将标记化合物提取出来,将样品浓缩后点样于层析纸上,进行双向纸层析,使光合产物分开 (3)鉴定分离物 采用放射自显影技术,鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。 (4)设计循环图 根据被14C标记的化合物出现时间的先后,推测生化过程。根据图D所显示的结果,即短时间内(5秒,最终
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