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第一章 光合作用 ——光合电子传递 光合电子传递教学要点 光合作用研究历史 光能吸收 光合生物 色素 吸收光能分配 电子传递 电子传递载体 膜蛋白复合体 光合磷酸化 Q-循环 环式电子传递 光合作用研究历史 光合作用研究历史 III. Period III: 1910-1932 O. Warburg: many contributions, including using Chlorella, the use of manometer, flash exp. Van Niel: 1929 proposed: CO2 + 2H2A ------- [CH2O] + 2A + H2O Period IV: 1932-1954 Emerson and Arnold: mS flash, early form of Photosynthetic unit 1932 Emerson: red drop Foster, French energy transfer Duysens differentiate spectroscopy Ruben et al Oxygen from water Arnon NADP+ Calvin, Benson C3 metabolism R. Hill Hill reaction Period V: 1954-1968 Discoveries of P870, PS1 etc. EPR method used in photosynthesis research Emerson: enhancement effect Hill and Bendall: Z scheme Arnon, Frenkel, photosynthetic phosphorylation Mitchell: chemiosmotic hypothesis C4 metabolism discovered EM application to photosynthetic apparatus 第二节 叶绿体结构 叶绿体的结构 类囊体膜上的蛋白复合体 　　类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类，即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb6/f复合体和ATP酶复合体（ATPase），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane)。这四类蛋白复合体在类囊体膜上的分布大致是：PSⅡ主要存在于基粒片层的堆叠区，PSⅠ与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。PSⅡ中放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC)在膜的内表面，PSⅡ的原初供体位于膜内侧，原初受体靠近膜外侧。质体醌(plastoquinone,PQ)可以在膜的疏水区内移动。Cytb6/f复合体在膜的疏水区。PSⅠ的电子供体PC在膜的内腔侧，而PSⅠ还原端的Fd、FNR在膜的外侧。蛋白复合体及其亚基的这种分布，有利于电子传递、H+的转移和ATP合成。 光系统Ⅰ（PSI） 光系统Ⅱ（PSⅡ） Organization of the protein subunits of the cytochrome b6f complex. ATP酶复合体（ATPase） 第三节 原初反应 光合单位 1922年，瓦伯格等计算出最低量子需要量为4，而他的学生爱默生(R.Emersen)等则测定出最低量子需要量为8。后来的实验证据都支持了爱默生的观点，于是8的最低量子需要量得到了普遍的承认，这个数值相当于0.125的量子效率。 根据光化学定律(一个分子吸收一个量子，发生一次光化学变化)，如果植物的每个叶绿素分子都能进行光化学反应，按还原1个CO2和释放1个O2需吸收8个光量子算，则每当有8个叶绿素分子在一起时，一次足够强的闪光就会造成1个O2的释放。但在1932年，爱默生及阿诺德(W.Arnold)对小球藻(chlorella)悬浮液做闪光试验，计算每次闪光的最高产量是约2 500个叶绿素分子产生1个O2分子，似乎在光合组织中是以2 500个叶绿素分子组成1个集合体进行放氧的，于是当时就把释放1分子氧或同化1分子CO2所需的2 500个叶绿素的分子数目称作1个“光合单位”(photosynthetic unit)。 光合是以吸收光量子开始的，应以量子基础计算“光合单位”，1个光合单位应是300