从视锥细胞到脑-色觉形成的神经通路.doc

从视锥细胞到脑-色觉形成的神经通路 国际眼科纵览2006年12月堕30鲞箜塑基Q坠!旦!!!里!:: 从视锥细胞到脑一色觉形成的神经通路 刘睿褚仁远 【摘要】完备而复杂的三色视觉系统是人类和大部分灵长类动物所特有的.色觉信息始于视网 膜上光感受器经复杂的神经网络向大脑皮层传递,并经各级神经元的编码处理产生色觉.本文复习 了近年来色觉研究的成果和进展.重点就色觉信息在外侧膝状体核,视皮层Vl区,v2区及v4区的 传递通路作一综述. 【关键词】色觉;视觉通路;膝状体;视皮层 人类和大多数灵长类动物拥有三色视觉,因而 可以感受五彩斑斓的自然世界,获得最大最丰富的 信息量.色觉始于视网膜上L,M和S三种视锥细 胞感受器,分别对应的最大光谱吸收峰值为565nm, 535nm和440nm….视锥细胞接受外界色觉信息 后,转换为电化学信号,经过包括视网膜在内各级神 经元所组成的复杂网络,经过层层编码,处理,最后 传递到大脑的视皮层,形成人们眼中缤纷多姿的彩 色世界.本综述从最先感受外界色觉信息的视锥细 胞开始,经外侧膝状体核,直至大脑皮层色觉的纹外 中枢V4区,重点阐述色觉信息在外侧膝状体核和 视皮层的处理通道. 一 ,视网膜中色觉信息的编码与处理 自19世纪以来,从光感受器开始的色觉信息的 传递主要存在两种理论,即Young—Helmholtz的三 色理论以及Hering的色拮抗理论.这两种理论虽 有各自的实验依据,但目前仅能解释色觉的部分现 象.现代色觉理论将色觉的处理过程分为两个阶 段;第一阶段视网膜上的L,M,S锥细胞分别对红, 绿,蓝光反应产生三色机制.第二阶段视觉信息进 一 步向大脑皮层传递的过程中产生色拮抗机制.这 种阶段理论将三色理论和和色拮抗理论有机地结合 起来,可更好地解释色觉产生过程中的信息传递方 式.在视锥细胞之后的信息传递通路上,存在两条 色拈抗通路:红一绿通路即L/M通路,蓝一黄 通路即S/L+M通路.这两种从生理上定义的平行 基金项目:国家自然科学基金重点项目 作者单位:200031上海.复旦大学附属眼耳鼻喉科医院眼科 通讯作者;褚仁远,Email:churenyuan@hotmail.Corn . 综述. 通路是构建人类色觉红绿,蓝黄知觉轴的基础【2. (一)红一绿拮抗通路(L/M通路) 在黄斑中心10度以内的中央视网膜,一个侏儒 型双极细胞接受外层视网膜上L或M视锥细胞感 受器的输入,并和单个侏儒型神经节细胞相连,建立 从单个视锥细胞向大脑传输信息的专线【3J.然 而,在离黄斑中心20～50度的周边视网膜,由于众 多双极细胞汇聚到单个树突直径扩大的侏儒型神经 节细胞,这种专线传递结构遭受破坏【4J.L或M 型锥细胞与侏儒型双极细胞之间的联系究竟是选择 性的还是随机的,目前尚无定论.但从人类周 边视网膜色觉敏感的迅速降低似乎更支持随机连接 的假设j. (二)蓝一黄拮抗通路(S/L+M通路) 小双纹理神经节细胞(smallbistratifiedganglion cel1)被认为是建立蓝一ON一黄一OFF拮抗通路的形 态学基础.视网膜上的蓝锥双极细胞选择性地与 s锥细胞连接,并将这种ON(给光)信号输入至小双 纹理神经节细胞的内层树突,其外层树突则接受L 和M锥细胞相对较弱的OFF(撤光)信号的输入,这 样建立了完整的S/L+M拮抗通路].然而,根据 Dacey等的最近一项研究结果提示,s锥细胞的拮 抗信号实际上起源于多种特殊的神经节细胞亚群, 而不仅是小双纹理神经节细胞,这对色觉拮抗的视 网膜起源和机制提出了新的问题. 二,视网膜神经节细胞到外侧膝状体核fLGN) 的色觉传递通路 (一)视网膜神经节细胞和LGN细胞的分类和 功能 从解剖投射和生理学角度,猴的视网膜神经节 垦匿型堕堡旦箜鲞箜塑坐!!～ Ophthalmol,Decembr2006,Vol30.No. 6 细胞主要分为M型和P型.P型神经节细胞与M 型神经节细胞相比具有较小的感受野中心,高的空 间分辨率且对颜色敏感.而在M和P型神经节 细胞之外,还存在少量的各种非M一非P型神经节细 胞,部分对不同波长光敏感.LGN主要分为6层, 定义为背侧的小细胞(P)层(3,4,5,6层)和腹侧的 大细胞(M)层(1,2层),各层细胞之间又由K细胞 层所分开.各细胞层均为单眼所驱动,其中1,4, 6层接受对侧眼输入,而2,3,5层则接受同侧眼的 输入.P细胞对不同颜色的光有精细的分辨能 力,K细胞则接受蓝色敏感神经节细胞ON信号的 输入而参与色觉信号的传递,而M细胞并无颜色选 择性.尽管K细胞中还包括了其他一些亚群,譬 如一些细胞对Ⅱ型钙调蛋白依赖型蛋白激酶具有免 疫活性,而另一些细胞的感受野缺乏蓝一黄拮抗属 性,然而,多数学者认同K细胞参