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三、原核生物的基因转录及表达调控 2. 基因表达调控 （6）阿拉伯糖操纵子（the ara operon） 像乳糖操纵子那样，也是一种有代谢物阻遏效应的操纵子 the ara operon 又称the araCBAD operon，即有控制基因C和结构基因B、A、D（编码阿拉伯糖代谢所需的酶） 三、原核生物的基因转录及表达调控 2. 基因表达调控 （6）阿拉伯糖操纵子（the ara operon） 独特之处 两个ara 操纵区： araO1和araO2，前者调控控制基因araC 的转录，后者控制启动子PBAD（在PBAD上游265与294 bp之间） CAP（catabolite activator protein）结合位点在ara 启动子（PBAD）的上游约200 bp处 （6）阿拉伯糖操纵子（the ara operon） araC 的自我调节（autoregulation） araO1起作用：当AraC（araC 的产物）含量升高，便与araO1结合，阻止进一步转录araC ，以免产生过多的AraC Autoregulation of araC 三、原核生物的基因转录及表达调控 2. 基因表达调控 （7）色氨酸操纵子（the trp operon） 合成代谢的操纵子，所编码的酶能把色氨酸前体分枝酸（chorismic acid）转化为色氨酸。色氨酸浓度高，则关闭；色氨酸浓度低，则开启 具弱化子（attenuator），无CAP-cAMP调控 （7）色氨酸操纵子（the trp operon） 色氨酸操纵子有5个结构基因（EDCBA）及1个调节基因（R） 启动子（trpP）与操纵区（trpO）在结构基因的上游，且操纵区完全在启动子里面 在调控中，色氨酸的作用是帮助阻遏物结合到操纵区，从而使操纵子关闭 The trp operonAporepressor辅阻遏蛋白（阻遏物蛋白） 三、原核生物的基因转录及表达调控 2. 基因表达调控 （7）色氨酸操纵子（the trp operon） 弱化作用（attenuation） 在阻遏作用的基础上（色氨酸操纵子的阻遏作用较弱），能再降低转录水平10 倍 Mechanism of attenuation: ?-independent termination Two structures available to the leader-attenuator transcript （7）色氨酸操纵子（the trp operon） 弱化作用（attenuation） 前导区与弱化子转录物的第一种较稳定的结构有一终止子（?-independent terminator），能使弱化作用发生，转录终止 转录物的第二种较不稳定的结构没有终止子，转录能继续 色氨酸的多寡决定形成哪一种结构（在转录与翻译偶联的情况下） Sequences of the leader and the leader peptide （7）色氨酸操纵子（the trp operon） 在细菌中，当色氨酸操纵子的前导区转录后，翻译就开始 核糖体到达色氨酸密码子 色氨酸缺乏，核糖体不能前进，翻译受阻，前导区与弱化子转录物只能形成第二种结构；结构基因能转录 色氨酸充足，前导肽的翻译能顺利完成，前导区与弱化子转录物能形成第一种较稳定的结构，导致弱化作用发生 Overriding attenuation 三、原核生物的基因转录及表达调控 2. 基因表达调控 （7）色氨酸操纵子（the trp operon） 调控能达成的必要条件 转录与翻译偶联，且速率大致相等 每个结构基因的转录产物都有其起始密码子，核糖体从各个基因的mRNA的起始信号（密码子）开始翻译，即结构基因的翻译与前导序列的翻译无关 细菌能符合这样的要求，说明其体系中各组分的协调性 三、原核生物的基因转录及表达调控 3. 基因表达调控的重大变化 （1）宿主RNA聚合酶的变化 主要由?因子的改变引起 三、原核生物的基因转录及表达调控 3. 基因表达调控的重大变化 （1）宿主RNA聚合酶的变化 枯草杆菌（Bacillus subtilis）被其噬菌体SPO1入侵后的情况 SPO1早期基因（early genes）的表达 用宿主本身的RNA聚合酶，仍可有很多宿主基因表达 SPO1中期基因（middle genes）的表达 宿主中基本上只有噬菌体的基因在表达 SPO1后期基因（late genes）的表达 Temporal control of transcription in phage SPO1- infected B. subtilis 二、原核生物的基因转录及表达调控 3. 基因表达调控的重