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第二章 发酵原理 第三节 发酵学第二假说 ——代谢网络假说 第三章 代谢网络假说 1 本节讨论化能异养型微生物细胞的代谢的问题，讨论侧重于有机化合物的代谢。 主要讨论微生物细胞初级代谢的代谢网络，这个网络是微生物细胞进行能量代谢和物质代谢的操作系统，它最基本的功能是支持生长和维持生命活动。 第三章 代谢网络假说 2 微生物细胞的物质代谢和能量代谢，依靠代谢网络来实现。代谢网络横跨细胞内外，没有绝对的起点，也没有绝对的终点；既是相对稳定的，又是可以变化的。代谢网络变化的根据在于细胞的遗传物质，变化的原因在于细胞的生存的条件。 细胞生命活动过程中，有机化合物（碳架物质）在代谢网络中流动，形成代谢流。在工业发酵生产中，微生物细胞的主要代谢流有起点和终点，其起点应该是原料，其终点应该是目的产物。 第三章 代谢网络假说 3 代谢网络不是生化途径和跨膜输送过程的简单联接。代谢网络这个概念的提出就是要将生物化学概念纳入细胞代谢的总体框架。 活细胞的功能由几个独立的、相互联系的反应群（reactions）来支撑，根据这些反应群在整个细胞合成过程中的主要功能和逻辑顺序，对它们作如下分类：①供能反应群，②生物合成反应群，③多聚反应群，④组装反应群。 第三章 代谢网络假说 4 对于典型的工业发酵，讨论的重点是代谢网络中与典型的工业发酵直接相关的部分，也就是化能异养型微生物的初级代谢的代谢网络。在详细研究供能反应和生物合成反应的同时，宏观上兼顾多聚反应和组装反应。 第三章 代谢网络假说 5 为了分析问题的方便，将化能异养型微生物的初级代谢的代谢网络，分成 “ 向心板块 ” 、“ 中心板块 ” 和“ 离心板块 ” 三大板块来研究。向心板块和中心板块两个板块对应于上述供能反应，离心板块对应于生物合成反应。要分别讨论每一板块的组成，更注重讨论它们之间的衔接关系。 第三章 代谢网络假说 6 研究微生物细胞的代谢，从研究微生物对碳源的降解开始，研究碳源的代谢从代谢网络的中心板块的中心代谢途径入手。而中心代谢途径的研究从对葡萄糖降解途径的研究开始。 一、 微生物代谢网络的中心板块 第三章 代谢网络假说 7 EMP途径、 HMP途径和TCA环，被称作为中心代谢途径（central metabolic pathway），简称中心途经。 广义的中心代谢途径还包括其它酵解途径和DCA环、乙醛酸环( GOA 环 ) 、甘油酸途径等。 中心代谢途径是工业发酵载流路径的不可缺少的一部分，是直接发酵法生产中微生物代谢的必经之路。 第三章 代谢网络假说 8 既可用于降解代谢，又可用于合成代谢的途径，通称无定向途径（amphibolic metabolic pathway），因为它们有双重功能，又称为两用途径。最重要的两用途径是处于代谢网络中心的两用途径，即中心代谢途径。 第三章 代谢网络假说 9 葡萄糖的降解代谢途径 EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway) HMP途径(hexose monophosphate pathway)和PP环(oxidative pentose phosphate cycle) ED途径 (Entner-Douderoff pathway ) PK途径(phosphoketolase pathway) 葡萄糖直接氧化途径 TCA环以及丙酮酸的代谢方式的转换 PYR的发酵性代谢途径 第三章 代谢网络假说 10 第三章 代谢网络假说 11 第一阶段：葡萄糖进入细胞，在胞内以葡萄糖、葡萄糖磷酸酯（ 如 G-6-P ）或葡萄糖酸的磷酸酯（ 如 6-P-GA ） 的形式出现。 葡萄糖的降解代谢可在有氧条件下进行，也可以在无氧条件下进行；可以是氧化性的，也可以是发酵性的。 第三章 代谢网络假说 12 第二阶段：微生物细胞将葡萄糖或磷酸葡萄糖降解到处于3C水平的丙酮酸，其降解途径在不同的微生物往往不一样，但实际上主要经前述酵解途径之一降解。 几乎所有的微生物均不只使用其中之一条途径，通常用两条，某些情况下还可能诱导出第三条甚至第四条途径。  第三章 代谢网络假说 13 大多数微生物在完成葡萄糖降解的第一阶段后，就会面临选择什么途径来完成第二阶段的降解的问题。第二阶段一般有EMP、 HMP、 ED和PK等四种途径可