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第二十章 真核细胞的世界 单细胞生物上学期我们从生命的基本分子化学，然后进入细胞以及原核生物。这学期讲的都是真核生物，这次介绍的原生生物protis，只是一个鸟瞰，来看这些最原始的真核生物，在不同生态下，发展成不同的型态，和不同的遗传系统。借着这些介绍，我们可以比较它们相似相异之处，了解它们在演化上的意义。 生物演化有一个特殊的阶段，似乎会跳过某一个门坎，进入新的境界。在演化上，门坎的跳跃是最难研究的，例如在上学期提到那些生物分子，DNA 、RNA和蛋白质怎么结合在一起？如何产生膜把它们包在一起，形成细胞? DNA和 RNA 为何会发明出遗传密码? 在原核生物转成真核生物的过程中，核膜是如何产生，把染色体包起来?胞器的发生和减数分裂这些又是怎样的发明? 这些都是演化上最难解的问题。最早的真核生物 在澳洲的Bitter Springs有最早的真核细胞化石纪录。用碳14定年包埋这些化石的岩石，发现这些化石约有12亿年之久。有些分子生物学家用DNA的序列回推演化时钟，推测大约在20亿年前出现了真核生物。这两种研究方法得到不同的结果，不过确实的答案仍然是未知数。 Bitter Springs 有30种的微生物化石，包含许多蓝绿菌、藻类、真菌、异营细菌、还有甲藻。左下图是一些丝状的细菌，右下图则是一些原生生物，比较它们两个的大小，原生生物直径的约有10μm大，对细菌则只有十分之一。真核生物的发生 真核生物和原核生物最大的不同就是它们有了细胞核，染色体用核膜包着；细胞质中也开始有了叶绿体、粒线体、高基氏体等型态功能各异的胞器。遗传上有了双倍染色体(Diploid)和减数分裂。因为是双倍体的出现，也就开始产生了显隐性的现象。同一个基因有两套，生殖上也借着减数分裂，可以从双倍体成单倍体。减数分裂这项新发明就是有性生殖的必要条件。 原生生物有些是单细胞，也有长成一个长串或群落，摄食的方式有胞外消化、 分泌酵素，将细胞外的大分子分解成小分子后再吸收利用；也有用phagocytosis行胞内消化，如变形虫之类的生物，也有些利用光合作用制造养料。所以各种不同的原生生物，分别表现动物、植物、真菌的摄食特性。我们认为原生生物是比较高等的植物、动物、真菌的祖先(左图)。植物、动物、真菌都是多细胞，但原生生物多为单细胞，它们的遗传行为有的像植物，也有的像动物或真菌。动植物和真菌都有粒线体，但不是每种原生生物都粒线体或叶绿体等胞器有，这些胞器似乎是在演化成较高等的真核生物的过程中，在不同时期有不同的细菌包进细胞里。 简而言之，cyanobacteria包入细胞中，变成叶绿体； proteobacteria包入变成动植物和真菌的粒线体。这种原核和真核生物之间遗传物质的交换实际上的情形非常复杂，在各个阶段有很多不同基因在交换。这是从现代基因体序列的研究才看得出来，由现在很多演化学家画出来的演化树实际上已经不像乔木，比较像灌木丛。(左图)胞器的形成 目前这种胞器形成的模型称为「内共生」(endosymbiosis)。一般所谓共生分为寄生（parasitism），单方利益共生（commensalism）， 还有互利共生（mutualism）三种。内共生大约发生在15亿年到7亿年前。以粒线体为例，一开始是一个大的真核细胞吃掉一个小的原核细胞，小细胞的细胞膜在大细胞中形成双层膜（左图）。共生建立起来后，宿主可以提供粒线体养料，粒线体提供宿主能量(ATP)。共生原本不一定是绝对，但共生久了之后，这两个细胞开始互相依赖，把自己不必要的基因丢掉，最后变成难舍难分的绝对共生。有人称这种内共生的现象是数百万年的消化不良。? 有趣的是，有一种阿米巴原虫（右图）缺乏粒线体，不过它体内有超过三种内共生的细菌，具有类似粒线体的功效。如果用抗生素把它体内的细菌杀死，这种阿米巴就不能生存，这似乎代表还未全部完成的内共生演化。 Pelomyxa 变形虫属于Pelomyxa这一类，这类原生动物有多核的，也有单核的，靠伪足(pseudopodia)运动，喜欢吃细菌。protozae 原虫 这类单细胞生物，靠phagocytosis形成食泡进行胞内消化，以消化酵素分解食物，再吸收养分。生殖行为有细胞分裂或减数分裂，利用伪足、 鞭毛(flagella)、或是线毛(cilia)运动。伪足是由于细胞质中的actin移动而产生，是一个不固定的构造。Entamoeba hystolitic 一种阿米巴原虫(左图)，阿米巴痢疾的元凶(美国俗称Motezumas Revenge 或 Aztec Two-step)。在墨西哥，水中常有这种阿米巴原虫，它释放的毒素会造成腹泻。这是美国人到墨西哥旅游常遭遇到一种水土不服的现象，当地人喝惯了这种水，大概就会对它免疫了。Trichonymphs-用鞭毛运动的原生生