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* * 电子传递链 * 二、氧化磷酸化 * 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化,生成ATP,又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程。 * (一)氧化磷酸化偶联部位 氧化磷酸化偶联部位:复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 ⊿Go=-nF⊿Eo * * ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 电子传递链自由能变化 * (二) 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 * 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 * 化学渗透假说 目 录 * Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图 * 2. ATP合酶 由亲水部分 F1(α3β3γδε亚基 )和疏水部分 F0(a1b2c9~12亚基)组成。 ATP合酶结构模式图 * 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时,γ亚基发生旋转,3个β亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 * 三、影响氧化磷酸化的因素 1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。 2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。 如:解偶联蛋白 3. 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如:寡霉素 (一)抑制剂 * 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 * 不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 * 解偶联蛋白作用机制(棕色脂肪组织线粒体) Ⅲ Ⅰ Ⅱ F0 F1 Ⅳ Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H+ H+ ADP+Pi ATP * 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成 寡霉素 ATP合酶结构模式图 * (二)ADP的调节作用 呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) (三)甲状腺激素 Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。 (四)线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。 * 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 ΔμH+ 跨膜质子电化学梯度;H+m内膜基质侧H+;H+c 内膜胞液侧H+ 目 录 * 四、ATP 高能磷酸键与高能磷酸化合物 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键,常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 * * 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP * 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 物质在生物体内进行氧化称生物氧化,主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量,最终生成CO2 和 H2O的过程。 糖 脂肪 蛋白质 CO2和H2O O2 能量 ADP+Pi ATP 热能 * 生物氧化的概念 * * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和

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