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胚带胚膜及胚层的形成
表面卵裂与胚盘形成 合子的细胞核开始分裂形成多个子核,子核与周围细胞质形成活质体(energid)。 多数活质体向卵周缘移动进入周质内,再经若干次有丝分裂,周质内的活质体间出现质膜并逐步连接形成围绕卵黄的单层细胞层,称为胚盘(blastoderm); 少数活质体留在卵黄间,成为供给胚胎营养的消黄胞(vitellophage)。 胚带、胚膜及胚层的形成 卵腹面的胚盘细胞增厚,成为以后发育成胚胎的细胞带-胚带(germ band);胚盘其余细胞变薄形成胚膜(embryonic envelop)。 胚带由前往后沿中线向里凹陷,中部叫胚带中板(median plate),两侧的叫胚带侧板(lateral plate);随着胚带中板的不断内陷,胚带侧板则相向延伸而愈合为胚胎的外层(outer layer);同时中板两端也在腹面相遇并愈合,使中板成为双层细胞的里层(inner layer)。 外层就是以后的外胚层(ectoderm);里层则进一步分化为中带和侧带,前者成为内胚层(endoderm),后者成为中胚层(mesoderm)。 在胚层形成时,多数昆虫的整个胚胎向里陷入,胚膜两端逐渐伸向胚胎的腹面而愈合,这时在胚胎的腹面就有两层胚膜,外面的胚膜称浆膜(serosa),里面的胚膜称羊膜(amnion),胚膜与羊膜间的腔称为羊膜腔(amniotic cavity),腔内充满着保护胚胎的液体称为羊水(amniotic fluid)。 胚胎的分节与附肢的形成 胚层形成的同时,胚胎开始分节。多数昆虫中,中胚层最先分节,然后外胚层上出现横沟。 胚带的前端较宽叫原头(protocephalon),由此发生上唇、眼、触角;其余较狭窄的部分叫原躯(protocorm),由此发生颚节、胸部和腹部。 多数昆虫原躯的分节是由前向后发生的。在胚胎发育中期,颚节同原头合并成为昆虫的头部。 胚胎分节后,在每一个体节上各发生一对囊状突起,其中一些突起延伸、分节形成附肢。 附肢的形成也是由前往后的,根据分节和附肢发生的次序,胚胎发育在分节后的时期可分为三个阶段: 原足期(protopod phase) 多足期(polypod phase) 寡足期(oligopod phase)。 不同昆虫的卵内,卵黄含量不同,幼体在不同的胚胎发育阶段孵化,而表现为不同的类型。 卵黄含量很少,胚胎发育只能达到原足期,幼体是原足型。 卵黄含量较多但不足以完成三个发育期,在多足期就停止,幼体是多足型。 卵黄含量丰富,胚胎能完成上述三个发育期,幼体是寡足型。 4 器官系统的形成 昆虫各器官系统由不同胚层发生而来。 外胚层形成体壁、消化道的前肠及后肠、马氏管、神经系统、呼吸系统。 内胚层仅形成中肠。 中胚层形成的肌肉、循环系统(包括心脏及血细胞)及部分生殖腺。 消化系统 胚胎开始分节时,前、后两端的外胚层内陷成管状构造,前端是口道,后端是肛道,分别发育成消化道前肠和后肠。 中肠形成较晚,由内胚层的前中肠韧和后中肠韧细胞分裂,最后在背面愈合成同口道与肛道相接的中肠。 马氏管生长在中肠与后肠的交接处,但它来源于肛道,所以来源于外胚层。唾腺也是外胚层内陷而成的。 气管系统 各体节的外胚层从两侧向内凹陷形成气管。 随着这些凹陷向内深入的同时,气管也不断向体的背面和腹面以及向前和向后分支形成许多支气管。 前后体节的气管最后接通形成气管纵干,而最初外胚层内陷口成为气门。 循环系统 随着体腔囊向背面扩展,位于其外侧背与腹壁相接处的大核细胞即心母细胞逐渐成新月形,凹面相对,当胚胎背合时成对的新月形在背中线处相互愈合成一纵管,即心脏。 心脏前方的大血管则由头部的体腔囊向后增长而成,最后与心脏相接成为背血管。 血细胞为体腔囊内侧壁的分散细胞形成,也来源于中胚层。 神经系统 外胚层在腹面中线凹陷成一条纵沟,称神经沟。神经沟两侧外胚层分化出小型的体壁细胞和大型的神经母细胞,神经母细胞分裂增长,在神经沟的两侧形成神经脊,并按体节形成一系列神经节,神经节间部分则形成神经索,最后整个神经系统与体壁分离而处于体腔内。 感觉器官也由外胚层细胞特化而成。感觉神经由这些细胞所产生,向内增长进入神经节内;运动神经则由腹神经索里的神经元发生,向外延伸并分布入肌肉组织内。 生殖系统 胚盘形成时,卵基端生殖质分化出生殖细胞。羊膜形成时,生殖细胞处于胚带与卵黄之间,随着胚胎的发育逐渐向前移动,并分成两群,进入由体腔囊形成的生殖脊内,成为生殖腺。 生殖脊的后端形成侧生殖管(雌性侧输卵管和雄性输精管),分别同外胚层内陷而成的中生殖管(雌性中输卵管和雄性射精管)相接通。生殖器官的附腺均来源于中生殖管,所以属于外胚层构造。 体腔 体节分化时,大部分体节的左右侧带内各发生一个空腔,称体腔囊;在里层的中带下面出现一个空腔,称神经上窦。 随着体腔
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