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8第七章 植物生长物质和细胞信号转导
第七章 植物生长物质和细胞信号转导 植物生长物质 植物生长物质(plant growth substances):指具有调控植物生长发育的一些生理活性物质,包括植物体内产生的和人工合成的。 植物激素 植物激素(plant hormones): 在植物体内合成,并能从合成部位转移到其它部位,对生长发育产生显著作用的微量有机物质。 已公认的六大类植物激素: 早期公认的五大类:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。 (1998年第十六届国际植物生长物质学会会议 确定油菜素内酯为第六类植物激素) 植物生长调节剂 植物生长调节剂 (plant growth regulators): 由人工合成的具有类似于植物激素作用的化合物。 这些物质在很低浓度下就能产生明显的生理效应。 如吲哚丙酸、萘乙酸、矮壮素、多效唑等。 植物生长物质包括: 1、已公认的六大类植物激素。 2、人工合成的植物生长调节剂。 3、尚未确认为植物激素、在植物体内产生 的, 对生长发育有影响的其它微量有机物。如多胺、茉莉酸、水杨酸等。 生长素类 生长素是最早被发现的植物激素。其发现是通过对禾本科植物胚芽鞘生长的研究开始的。 吲哚乙酸(indole acid , IAA)是最早发现的生长素(auxin)。 生长素类物质:把吲哚乙酸以及具有与吲哚乙酸同样生理作用的化合物称为生长素类物质。 天然存在的生长素类物质 吲哚乙酸(IAA) 吲哚丁酸(I BA) 苯乙酸 4-氯吲哚乙酸 苯乙酸胺 对羟基苯乙酸 吲哚乙腈 人工合成的生长素类物质 吲哚丙酸(I PA) 吲哚丁酸(I BA) 萘乙酸(NAA) 2,4- 二氯苯氧乙酸(2,4 - D) 2,4,5- 三氯苯氧乙酸(2,4,5 - T) 4- 碘苯氧乙酸(增产灵) 生长素的分布 生长素在植物体内分布很广,根、茎、叶、花、果实、种子和胚芽鞘中都有,但主要集中于生长旺盛的部位,如胚芽鞘、芽、根尖、幼嫩叶片以及正在发育的果实和种子,其中胚芽鞘和根尖含量最多。 生长素的运输 在茎中,生长素极性运输(polar transport)是指生长素只能从植物的形态学上端向下端运输,而不能倒转运输。主要是通过薄壁细胞间进行。 生长素的极性运输是主要的运输方式。 在根中,根尖生成的生长素向顶运输。 成熟叶片合成的生长素可通过韧皮部进行非极性运输,即可向上或向下运输到其他器官或组织中。 生长素的化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把ATP水解,提供能量,把质子从细胞质释放到细胞壁,使细胞壁的酸性增加(pH≈5),IAA在酸性环境中主要呈非离解型(IAAH),IAAH被动地扩散透过质膜进入胞质溶液;同时阴离子型(IAAˉ)通过透性酶主动与质子协同转运进入胞质溶胶。胞质溶胶的pH≈7,IAA主要呈阴离子型 (IAAˉ ), IAAˉ比较难透过质膜,但可通过细胞基部质膜上的生长素输出载体被动地流到细胞壁,继而进入下一个细胞,这就形成极性运输。 生长素的生物合成 前体物质:色氨酸 主要合成途径: ●吲哚丙酮酸途径 色氨酸→吲哚-3-丙酮酸→吲哚-3-乙醛→IAA ●色氨途径 色氨酸→色氨→吲哚-3-乙醛→IAA 生长素的代谢 生长素的降解可分为酶氧化和光氧化两种类型。 酶氧化是生长素的主要降解方式,是由IAA氧化酶催化的。 体外的吲哚乙酸在核黄素催化下,可被光氧化,产物是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。 植物体内的生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输结合和贮存等途径来调节的。 生长素的作用机理 1、可增加细胞壁的可塑性,诱导细胞伸长生长。 2、诱导与生长有关的基因的表达,可促进核酸和蛋白质的合成,从而促进了生长。 酸-生长理论 生长素与其受体结合,激活质膜上的质子泵(ATP酶), 使细胞质中的质子分泌到细胞壁,降低了细胞壁周围环境的pH,从而增加了某些降解细胞壁的酶的活性,使细胞壁多糖(纤维素等)降解,于是细胞壁松弛、可塑性增大,导致细胞伸长。 生长素对营养器官的效应 生长素对细胞伸长的促进作用,与其浓度和植物器官种类等有关。一般在低浓度时促进生长,浓度较高时起抑制作用,浓度更高时会使植物受伤死亡
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