第八章-卵裂应用.ppt

三、两侧对称型卵裂 图5.6 海鞘的两侧对称型卵裂（a.2细胞期，侧面观；b.4细胞期，动物极观；c.8细胞期，侧面观；d.16细胞期，动物极观；e. 16细胞期，植物极观；f.32细胞期，动物极观；g. 32细胞期，植物极观；h-i.64细胞期，h.动物极观，i.植物极观。） A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚 海鞘的两侧对称式卵裂 动物胚胎的早期发育-卵裂 图5.8 辐射对称型卵裂和转动型卵裂 四、转动型卵裂 哺乳动物的卵裂除了上述转动的特点之外，还有一些特点。 哺乳类的卵裂是完全卵裂，同时也是等裂，即每次分裂形成的细胞大小相等。哺乳类卵裂的速度很慢。以小鼠为例，每次卵裂之后往往要间隔12～24小时才进行下一次卵裂。因此，在哺乳类完成第一、二次卵裂的时间里，两栖类、海胆或昆虫已进入较后的发育阶段了。哺乳类的卵裂过程中，卵裂球往往不同步分裂。第二次卵裂时，两个卵裂球一先一后地分裂。以后的分裂也是如此，因此，胚胎细胞数量的增加不是呈算术级数增加，而是逐个地增加。 也许哺乳类卵裂的一个最显著的特点是在早期分裂过程中，胚胎细胞之间经过一个致密化的过程。在第三次卵裂之后，8细胞期的胚胎要经历致密化的变化。 图5.9 八细胞期小鼠胚胎的致密化 棘皮动物和哺乳动物第1次和第2次卵裂比较 动物胚胎的早期发育-卵裂 哺乳动物一个重要的特征是有胚胎致密化或曰压缩（compaction）现象。在第3次卵裂之后处于8细胞早期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。不久，各卵裂球相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接(tight junction)，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体内部的细胞之间有间隙连接(gap junction)相连，可以交换小分子和离子。 Campaction 动物胚胎的早期发育-卵裂 未压缩和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较 动物胚胎的早期发育-卵裂 A-B-C 2-，4-和8-细胞期；D 压缩的8-细胞期；E 16-细胞桑椹胚；F 32-细胞囊胚期。 哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 动物胚胎的早期发育-卵裂 2-到4-细胞期(致密化前)，微绒毛均匀分布于裂球表面,细胞粘连分子E-Cadherins分布仅限于细胞之间彼此接触的部分. 致密化细胞微绒毛只分布于细胞顶部表面,E-Cadherins则分布于基部与两侧表面,与邻近细胞形成紧密连接. 致密化也出现于爪蟾和海鞘胚胎,但以哺乳类胚胎为甚. 胚胎压缩机制 动物胚胎的早期发育-卵裂 抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生．致密化可能始于PKC的活化，引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。 E-Cadherin参与胚胎致密化． 动物胚胎的早期发育-卵裂 16细胞期-桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。活体胚胎观察发现，内层和外层细胞的决定仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。 32细胞期-胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育成胚胎本身及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。 哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论 动物胚胎的早期发育-卵裂 完全卵裂 不完全卵裂 五、盘状卵裂-鱼的卵裂 图5.15 斑马鱼的卵裂（A.受精卵中形成胚盘；B.2细胞期；C.4细胞期；D.8细胞期；E.32细胞期；F.囊胚期。） 斑马鱼的卵裂速度很快，大约每隔15分钟就分裂一次。大约在第十二次卵裂之后，囊胚形成。卵裂球堆积于胚盘。胚盘高高地隆起于卵黄之上。此时的卵黄又称为卵黄细胞。卵黄细胞除卵黄之外还包括包于卵黄之外的很薄的一层细胞质。鱼类的胚胎本体从胚盘的细胞中形成。卵黄细胞为胚胎发育提供营养。 图5.16 斑马鱼囊胚（纵切） 图5.17 斑马鱼晚囊胚 六、表面卵裂 表面卵裂是昆虫所特有的卵裂方式。在昆虫的卵子中，卵黄位于中央，表层是细胞质。昆虫的卵子属于中央黄卵类型，进行不完全卵裂 果蝇卵子中因含有大量的卵黄，卵裂被局限于卵子表层很薄的一层细胞质中。 此外，昆虫卵裂还有另一个特点，即细胞核分裂后，胞质并不分裂，因此不形成卵裂球，仅形成合胞体。在卵裂的后期才形成卵裂球。 图5.18 果蝇 的表面卵裂 果蝇的卵裂 合胞体胚盘 为极细胞 合胞体胚盘相当于囊胚 果蝇合胞体胚盘表面观（A-E,