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第六章 生物氧化 一、生物氧化 概念：有机物分子在体内氧化分解成CO2和H2O，并释放能量的过程。 （一）生物氧化的方式和特点 １.方式: ２.特点: ３.生物氧化的场所 （二）生物氧化中CO2的生成 根据脱羧基的位置不同：α-脱羧和β -脱羧 根据脱羧基时是否脱氢：直接脱羧和氧化脱羧。 生物氧化的方式 1.直接进行电子转移 Fe2++Cu2+ Fe3++Cu+ 2.氢原子的转移 AH2+B A+BH2 3.有机还原剂直接加氧 AH2+O2＋2H + ＋2e　　　AOH＋H2O 生物氧化的特点 1.在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和； 2.在生物氧化过程中，必然伴随生物还原反应的发生； 3.水是许多生物氧化反应的氧供体，通过加水脱氢作用直接参与氧化反应； 4.生物体中碳的氧化和H的氧化是不同步进行的； 5.生物氧化是一个分步的过程； 6.生物氧化释放的能量以ATP的形式储存及供生物体利用。 二、生物氧化的一般原理 生物氧化作用通过脱氢反应实现。 是否H2+O2→ H2 O？不是！ 代谢物中的H由脱氢酶激活； O2由氧化酶激活； 传递体递电子 三、生物氧化体系的类型 （一）不需要传递体的生物氧化体系 由氧化酶或需氧脱氢酶作用脱出的H直接与分子氧作用产生水或过氧化氢。 过氧化氢既可氧化体内的其它物质也可分解为水及氧气。 作用机制：氧化酶或需氧脱氢酶脱下H后将电子传递给分子氧使之活化。 醛氧化成酸、氨基酸氧化脱氨皆属此型。 （二）需传递体的生物氧化体系 一）二酶氧化还原体系 由黄酶激活代谢物的H，H还原黄酶的氧化型辅酶FAD或FMN为还原型FADH2或FMNH2，还原型黄酶遇氧化型细胞色素时释放出H，H丢失电子变为质子H+后留在溶液中，电子传递给细胞色素体系cytb → cytc → cyta，再由细胞色素氧化酶传递给分子氧使之激活成O2-， H+与O2-生成H2O。 只能激活某些代谢物脱氢，不能激活NADH或NADPH脱氢，也不能以氧为直接受氢体。 二）多酶氧化还原体系 1.呼吸链 （1）定义：从底物氧化脱下的氢和电子沿着按一定顺序排列的一组电子传递体传递到分子氧的总轨道生成水称为呼吸链。 （2）类型： 典型的为NADH和FADH2 NADH呼吸链应用最广 1.呼吸链 （1）定义：从底物氧化脱下的氢和电子沿着按一定顺序排列的一组电子传递体传递到分子氧的总轨道生成水称为呼吸链。 （2）类型： 典型的为NADH和FADH2 NADH呼吸链应用最广 2.呼吸链的组成 （1）烟酰胺脱氢酶类： （2）黄素脱氢酶类： （3）铁硫蛋白类： （4）辅酶Q类： （5）细胞色素类： 烟酰胺脱氢酶类 以NAD+或NADP+为辅酶， 是一类不需氧脱氢酶，现已知200多种 NAD+或NADP+先与酶的活性部位结合，再脱下来与代谢物上脱下的H结合而被还原成NADH(NADPH). NAD++2H + +2e←→ NADH+ H + NADP+ +2H + +2e←→ NADPH+ H + 。 黄素脱氢酶类 以黄素核苷酸（FMN 、FAD）为辅酶， 也是一类不需氧脱氢酶， FMN 、FAD与代谢物上脱下的H结合而被还原成FMNH2 、FADH2， FMN 、FAD的还原分两步进行 MH2 +酶- FMN ←→M +酶- FMNH2 酶- FMNH2 ←→酶+ FMNH2 。 铁硫蛋白类 铁硫蛋白是存在于线粒体内膜上的一种与传递电子有关的蛋白质。 活性部位含有两个活泼的硫和两个铁原子故称铁硫中心。 蛋白质分子中含有非卟啉铁与对酸不稳定的硫。 作用是借铁的变价互变进行电子传递。 种类：9种，可分为3类。 辅酶Q类 是一种脂溶性的醌类化合物， 是传H体，苯醌结构能可逆地加H还原形成对苯二酚衍生物。 不同来源的辅酶Q的侧链长度不同。 不能从底物接受H，传H分两步进行。 在呼吸链中的顺序有异议。 细胞色素类 一类以铁卟啉为辅基的蛋白质 以铁化合价的变化而传递电子 现发现有30多种，以a,a3, b,c, c1在线粒体中传递电子。 线粒体中的顺序为： b→ c1→ c→ a a3 → o2. 不能分开，仅a3被分子氧直接氧化，故把a a3称为为细胞色素 C氧化酶。该酶有两个铜原子，依靠其变价把电子从a a3传到氧。 3.呼吸链中传递体的顺序 呼吸链中 H+和e的传递有严格的顺序和方向。 传递体的标准氧化还原电位（ E。 ）的大小决定其顺序。 电子从低氧化还原电位→高氧化还原电位流动。 NADH→ FMN→ CoQ→ cytb→cyt c1→cytc→cyt aa3→ O2 . FAD → CoQ→ cyt b→ cyt c1→ c