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[生物学]第八章病毒遗传
8.1 病毒的结构与基因组 病毒(virus)既不属于真核生物, 也不属于原核生物, 而是一种无细胞结构的生物。 病毒仅由DNA(或RNA)与蛋白质组成, 寄生于动物、植物或细菌的细胞内, 依赖宿主细胞得以生长和繁殖。 噬菌体是在遗传学研究中应用最广泛,对遗传学研究贡献也最大的病毒, 其主要原因是: 繁殖速度快, 可缩短研究周期 在很小体积的培养基内可获得非常大的群体,有利于从中筛选出非常稀少的突变体 基因组小, 并且只有一个复制子, 因此有利于研究基因的精细结构与功能 有许多可相互重组的突变体, 因此有利于选择出有用的重组子。 8. 2 噬菌体的繁殖与突变型 8. 2. 1 基本概念 8. 2. 2 噬菌体的繁殖 8. 2. 3 噬菌体的突变型 8.2.1 基本概念 烈性噬菌体:可使寄主菌发生裂解, 并形成噬菌斑的噬菌体叫烈性噬菌体(virulent phage), 如T1 、T2、 T3、T4、Qβ等。 温和噬菌体:侵染细菌后,可游离于细菌细胞质中,又可整合到宿主染色体上和宿主DNA协调地复制的噬菌体就叫温和噬菌体(temperate phage), 如λ、P22、μ、φ80 等噬菌体。 原噬菌体:以整合到宿主染色体上并与宿主染色体一起复制噬菌体叫原噬菌体(prophage) 。 溶源化反应:敏感型细菌被温和噬菌体感染后变成为溶源性细菌的过程叫溶源化反应(lysogenic response) 。 裂解反应:敏感型细菌被烈性噬菌体侵染后在短期内裂解, 释放出大量子代噬菌体的过程叫反应裂解反应(lytic response) 。 诱导释放(induction release):受UV、丝裂霉素 C 等物理化学因素影响, 温和噬菌体DNA从宿主染色体上剪切下来, 独立进行复制,组装成为完整噬菌体,将细菌裂解, 自身释放出来的过程。此过程也可自发地发生, 但频率较低(10-4左右)。 烈性噬菌体的增殖 噬菌体尾部吸附到细菌表面 → 噬菌体DNA注入细菌细胞质中 → 噬菌体早前期基因表达 →噬菌体晚前期基因表达→噬菌体晚期基因表达→噬菌体重组与装配 → 噬菌体产生裂解酶→宿主细胞裂解→ 子代噬菌体释放。 温和噬菌体感染周期 溶源周期 吸附到细胞表面 →DNA以线形方式注入宿主细胞质 → DNA分子环化 → 早期基因和部分晚早期基因表达→ DNA插入(整合)到宿主染色体特定区域 → 随宿主染色体一起复制并传递给子代。 整合到宿主染色体上的 噬菌体基因组 称为原噬菌体(prophage) 或原病毒(provirus)。 带有原噬菌体的细菌称为溶源性细菌(lysogenic bacterium) 裂解周期 原噬菌体受自发诱导或物理化学因素诱导, 原噬菌体可从宿主菌基因组中分离下来 → 重新进行独立复制 → 最终使溶原噬裂解 → 子代λ噬菌体释放。 这一过程叫裂解周期, 也叫即诱导释放 失去原噬菌体的细菌称为非溶源性细菌。 1. 大小斑 (plague)突变型:噬菌体侵染细胞因溶菌速度不同引起,溶菌速度快 →大斑,溶菌速度慢 →小斑. 2. 清晰或混浊斑突变型: 因细菌被侵染后, 全部或是部分被杀死引起: 全部杀死→清晰斑; 部分杀死→ 混浊斑. 烈性噬菌体→ 清晰斑; 温和噬菌体→ 混浊斑 在有抑制基因(因子) (suppressor, su) 的宿主菌中能够繁殖, 在无抑制基因(因子)的宿主菌(野生型 )中不能繁殖的突变体叫抑制因子敏感突变体。 抑制因子敏感突变型的实质是: 噬菌体某基因内某有义密码子突变成终止密码子(无义密码子),从而导致蛋白质翻译过程提前终止的缘故。所以抑制因子敏感突变型也叫无义突变型或无义突变体。 如编码酪氨酸的密码子UAC(有义密码子) 突变为UAG(无义密码子) Tyr-tRNA 突变 tyr-tRNA GUA CUA UAU UAG (酪氨酸) 琥珀无义密码子 因为 3 种无义密码子 →产生 3 种无义突变→ 诱发 3 种无义抑制突变(基因: 琥珀无义突变 → 琥珀无义抑制突变 → 产生识别 UAG 的 tRNA 赭石无义突变 → 赭石无义抑制突变 → 产生识别 UAA 的 tRNA。 乳石无
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