[农学]微生物第六章-2.ppt

第二节 化能自养菌的产能代谢 自养型：利用CO2或碳酸盐等无机碳源作为唯一碳源生长，具有同化CO2的代谢途径； 兼性自养型：既能利用无机碳源，也能利用有机碳源，有两种代谢途径； 化能无机营养型：利用还原态的无机物作为能源和电子供体（供氢体）生长，具有氧化无机物释放高能电子，产NAD(P)H和ATP的代谢途径； 不同的化能自养菌利用不同的无机物作为能源和电子供体，根据所用无机物区分各种化能自养菌： 硝化细菌：氨、亚硝酸； 硫化细菌：硫、硫化氢、硫化物（FeS、CdS、Ag2S、CuS、MoS2、 Sb2S3、ZnS、SnS、CuFeS2、Cu5FeS4 ）、硫代硫酸盐、亚硫酸盐等； 氢细菌：H2； 铁细菌：F2+（硫酸亚铁）、Mn2+； 化能自养菌将作为能源和电子供体（供氢体）的无机物彻底氧化，或部分氧化，释放高能电子： 氧化产物作为代谢废物，直接排出细胞； 无机物氧化释放的电子还原电位较低，不足以还原NAD+，只能还原呼吸链中电位较低的电子载体，顺呼吸链传递，有氧呼吸，氧化磷酸化产生ATP； 或者电子逆呼吸链传递，消耗ATP，还原NAD(P)+，产生NAD(P)H； 还原电位高的电子，从上端进入呼吸链，呼吸过程能够产生较高的PMF；还原电位较低的电子，从中部或近末端进入呼吸链，呼吸过程只能产生较低的PMF； 不同无机物作为能源，产能效率不同，但一般都显著低于有机物； 无机物氧化释放的电子还原电位较低，必须消耗ATP，逆呼吸链传递，提高电子的还原电位，才能还原NAD(P)+，产生NAD(P)H； 不同来源的电子还原NAD(P)+，需消耗的ATP不同； 无机物生物氧化的产能效率和生物量得率 无机物氧化释放的电子电位较低，氧化磷酸化的P/O值较低，还需要消耗ATP提高电子电位，才能还原NADP+，产生还原力，因此生物量得率较低； 亚硝化细菌：以NH3为能源和供氢体，氧化NH3产生NO2-，也称氨氧化细菌(ammonia-oxidizing bacteria)； 硝化细菌：以NO2-为能源和电子供体，氧化NO2-产生NO3-； 亚硝化细菌和硝化细菌通常生活在同一环境中，共同将氨氧化为硝酸，这两类细菌也统称为硝化细菌( nitrifying bacteria) ，； 大多数硝化细菌为专性自养型，极少数为兼性自养型； 亚硝化细菌在胞内将氨氧化为羟氨，羟氨转运到周质空间后被氧化为亚硝酸； 同时需要2e逆呼吸链传递，消耗ATP，还原NAD(P)H+，产生还原力； 硝化细菌在细胞膜上有亚硝酸氧化酶，氧化亚硝酸产生硝酸，释放的电子直接交给呼吸链上的电子载体cytc；有氧呼吸产生ATP，逆呼吸产生NAD(P)H； 亚硝化细菌将1分子氨氧化为亚硝酸，净产生2e；经呼吸链传递，排出2H+，产生1ATP（P/O=1）； 硝化细菌将1分子亚硝酸氧化为硝酸，产生2e ；经呼吸链传递，排出2H+ ，产生1ATP（P/O=1）；硝化细菌膜多内褶，生长缓慢； 硝化细菌将氨、亚硝酸氧化为硝酸的代谢作用，称为硝化作用； 在自然环境中，硝化细菌在土壤和水体中分布广泛，硝化作用可为陆生和水生植物、藻类提供氮肥，避免因氨、亚硝酸积累所发生的毒害作用； 硝化细菌制剂是包含活菌或休眠菌的硝化细菌培养物，用于降低养殖池水体中的氨和亚硝酸浓度，净化水体； 亚硝化细菌和硝化细菌都是专性好氧，无芽孢的革兰氏阴性菌； Betaproteobacteria 亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas） 亚硝化螺菌属（Nitrosospira） 亚硝化弧菌属（Nitrosovibrio） Gammaproteobacteria 亚硝化球菌属（Nitrosococcus） 硝化螺菌门（Nitrospira phy. nov.） 硝化螺菌属（Nitrospira） Alphaproteobacteria 硝化杆菌属（Nitrobacter） Gammaproteobacteria 硝化球菌属（Nitrococcus） Deltaproteobacteria 硝化刺菌属（Nitrospina） 硫化细菌：以还原态含硫无机物为能源和电子供体的化能无机营养型细菌，也称为无色硫细菌，或硫氧化细菌（sulphur-oxidising bacteria）； 硫化细菌生物氧化的最终产物为硫酸，氧化磷酸化产生ATP，逆呼吸链传递电子产生NADPH； 多数硫氧化细菌为专性化能自养菌和专性好氧菌，少数为兼性化能自养菌和兼性厌氧菌； 硫化物氧化产生硫，释放的电子还原黄素蛋白； 硫氧化酶与细胞色素系统直接相连，硫被氧化为亚硫酸，释放的电子从细胞色素c进入呼吸链； 亚硫酸-细胞色素还原酶可直接将亚硫酸氧化为硫酸，释放电子从细胞色素aa3进入呼吸链； 某些硫化细菌存在氧化亚硫酸的APS途径，其生理功能为提高产