光合作用机理教学幻灯片讲义.pptVIP

二.光合作用机理;二.光合作用机理(一) 原初反应 (光能→电能);1.光能的吸收和传递--光物理过程;;叶绿素分子的化学结构;藻红素;类胡萝卜素能和色素蛋白复合体或反应中心核心蛋白结合。类胡萝卜素是一种辅助色素，它也可以吸收光能向反应中心传递，但效率比叶绿素之间的传递效率低。 类胡萝卜素所起的另一重要作用是光保护作用。胡萝卜素可以淬灭激发态的叶绿素，生成激发态的胡萝卜素—-它不足以形成单线态氧，而是通过热耗散返回基态，以避免单线态氧对叶绿体的伤害。 缺乏类胡萝卜素的植物突变体很难在光和氧气同时存在的条件下生存。 ;1.2 光能的吸收叶绿素和类胡萝卜素分子都有许多共轭双键，其π电子或未成键的电子比较活泼，容易受一定波长的光量子激发而跃迁到能级更高的轨道上去。;1.3 光能的传递 叶绿素分子吸收光能后会向作用中心传递,传递机制为共振传递. 叶绿素的传递效率是100%，类胡萝卜素的传递效率是50%。 叶绿素b的最大吸收在650nm，叶绿素a的最大吸收在670nm，类胡萝卜素吸收的是蓝光 能量传递是定向和高效的：类胡萝卜素→叶绿素b →叶绿素a ;2.原初光化学反应;;3.1 德国植物生理学家Kautsky于1931年发现叶绿素荧光动力学现象。 上世纪80年代，?gren（1985）和Schreiber（1986）相继创制出便携的调制式荧光仪，并实现了商品化。成为光合作用研究的新热点，极大地推动了光合过程中光能利用、逆境条件下光合作用的光抑制、光破坏及其防御机制的研究。;叶绿素荧光动力学研究得到广泛应用的原因 ①叶绿素荧光动力学特性包含着光合作用过程的丰富信息 ●光能的吸收与转换 ●能量的传递与分配 ●反应中心的状态 ●过剩光能及其耗散 ●光合作用光抑制与光破坏……等等 ②可以对光合器官进行“无损伤探查”，获得 “原位”的（in situ）信息。 ③近年来测定仪器的性能和自动化程度越来越高，操作步骤也越来越简便。;由于以上原因 叶绿素荧光动力学技术在： ●光合作用生理生态 ●逆境生理 等研究领域得到了较快的普及和广泛的应用;3.2 叶绿素a荧光动力学测定的基本原理 ① 叶绿素的激发(excitation)与去激发(de-excitation) ;叶绿素荧光的产生;② 激发能的三种去向： ●一部分转变通过电子传递、光化学反应形成化学能（EP） ●一部分以荧光形式重新发射出来（EF） ●一部分则转变成热能散失（ED） 三者关系为： EP + EF+ ED = 1 三者为互相竞争的关系;叶绿素荧光： 植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来;;P + D + F = 1 F = 1- P - D;荧光产量降低是荧光猝灭(Quench)的结果。 所谓荧光猝灭，是指叶绿素吸收光量子后的 部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失， 从而使荧光发射量减少的现象。;③荧光动力学曲线—Kautsky 曲线 ●经过暗适应后的叶片从黑暗中转入光下，叶片的荧光产量随时间而发生的动态变化，称为Kautsky效应，荧光的这种动态变化所描绘出的曲线即Kautsky 曲线。;完整的Kautsky曲线可分为两部分，从开始照光到荧光产量达到最大值时的荧光上升部分，所用时间很短，只需0.5-2.0s，称为快速荧光动力学曲线；此后，荧光产量降低，并逐渐达到一个稳恒值，时间大致需要8-10min，称为慢速荧光动力学曲线。 ;叶绿素荧光诱导动力学曲线;上升相的上升速度与受体库大小相关，用于鉴别阳生和阴生植物; 叶片正反面，也有所区别 下降相，用于淬灭分析;④调制式荧光仪测定原理;A typical modulated fluorescence induction curve, showing: (i) modulated light on after darkness, (ii) a pulse of saturating light which induces maximal fluorescence, Fm; (iii) actinic light on; (iv) four pulses of saturating light at 15 s intervals, inducing maximal fluorescence in the light (Fm) at steady-state fluorescence (Fs); (v) actinic light off and far-red light on, giving F0; and (vi) all illumination off. ;光合电子传递的“Z图”;饱和脉冲法;3.3 重要的荧光参数 ①基础荧光参数;Fm’ :在光适应状态下当PS II