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二、氨的同化（Ammonia assimilation） glutamine synthetase 谷酰胺合成酶 glutamate synthase 谷氨酸合酶 谷氨酸脱氢酶 谷氨酸 α-酮戊二酸+NH3 NAD(P) NAD(P)H+H+ 此酶双向催化，是使氨基酸脱氨活力最强的酶，大多存在于线粒体基质中，对NH3 的Km值为5~30mmol/L。 ATP ADP+Pi 谷氨酸+ NH3 谷酰胺 谷酰胺合成酶(对NH3 的Km值为10~39μmol/L) NAD（P）H NAD（P） 或还原型Fd 或氧化型Fd 谷酰胺+α-酮戊二酸 2谷氨酸 谷氨酸合成酶 谷酰胺与天冬酰胺： 生化特性：天冬酰胺难溶于水，且很稳定，谷酰胺相反。 生理功能：均参与氮素运输和积累，谷酰胺的存在是植物健康的标志，天冬酰胺的存在是植物不健康的象征。天冬酰胺常与蛋白质分解或分解代谢有关，而谷酰胺则常与合成代谢和生长有关。 三、生物固氮 1、N素循环过程 N素循环过程： 空气(含N279%) (75%) (15%) (10%) 微生物的 微生物 工业 闪电 反硝化作用  动物 NO3- 、NH4+ 植物 残体 2、固氮微生物种类 共生固氮 与豆科植物共生如根瘤菌属，均好氧 与非豆科植物共生如法兰克氏菌属、 鱼腥藻属 非共生固氮 好氧： 如固氮菌属、蓝藻。 兼性： 厌氧：还可分自养和异养 蓝藻 异型胞具一层由糖脂组成的厚的外被，可阻止氧的进入；不含PSⅡ，故不产氧。 根瘤菌 豆血红蛋白，其亲和氧的常数是1.1~1.5*108mol/s，释放氧的常数是4.4~11mol/s，既不使酶失活，又可满足菌体呼吸，提供固N所需ATP和还原力。 3、固氮酶： 由二种组分组成：较小的铁蛋白(含Fe-S)和较大的钼铁蛋白(含Mo、Fe、S)。二者结合才具固氮能力，固氮酶遇氧不可逆失活。 大豆根瘤 许多节结瘤是Rhizobium japinicum感染的结果 蓝藻中的念珠藻 豆科植物根瘤菌 4、根瘤形成： 第一步：根瘤菌对寄主根分泌的某些化学物质产生向化反应而迁移。 第二步：根瘤菌附着在根表面，特别是根毛。 第三步：根瘤菌分泌促细胞分裂物质使根毛弯曲，弯曲处菌大量繁殖。还分泌一些成分使弯曲处根毛细胞壁降解，菌与根毛细胞质膜外表面直接接触。 第四步：膜内陷形成侵入线进入皮层或内皮层。 第五步：侵入线末端释放出根瘤菌进入细胞并变成变形细菌或类菌体，外被来自宿主细胞的质膜。作为一个整体分化出维管组织，并与根的主维管系统相连。 根的维管组织 根瘤 根瘤有机合成中根瘤菌感染过程　　（A）随植物注射化学诱导剂后，根瘤菌结合刚形成的根毛。（B）随细菌产生影响因子，根毛呈现弯曲生长，根瘤菌在根毛圈内增生扩散。（C）根毛壁的局部降解导致根细胞中高尔基体小泡感染形成感染线。（D）感染线达到细胞终点后，它的膜同根毛细胞膜融合生长。（E）根瘤菌在质外体中释放，渗透穿过胞间层达到质膜的亚表皮细胞，导致激发端开口与第一条感染线相通的新感染线的形成。（F）感染线不断伸长分枝直到目标细胞，在那里囊泡构成的植物膜将释放到细胞质中的细菌细胞包围。 5、固氮生化过程 固氮酶 N2 +8e- +16ATP