[理学]第2章 生殖细胞的发生.ppt

第2章 胚胎发育的准备 生殖细胞的决定和迁移 精子发生 卵子发生 动物的生殖方式 在很早期的发育阶段，昆虫、脊椎动物和其它许多动物的生殖细胞和体细胞就有明显的分化，也有不少动物体细胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定的条件下细胞能够转化成为生殖细胞，如腔肠动物、扁虫和被囊动物等。另外，许多无脊椎动物的孢子（zooid），息肉（polyp）和芽（bad）的体细胞也具备产生新个体的能力。 第一节 生殖细胞的决定和迁移 在胚胎发育初期生殖细胞就已决定的动物，其生殖细胞来源于它的前体——生殖干细胞（germ stem cell, GSC）。这些生殖干细胞只有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基（genital anlage）——生殖脊）（genital ridge）才能分化成为生殖细胞。 生殖质是具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。这些具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 1.1生殖质与生殖细胞迁移 线虫：P颗粒对最初细胞分化的影响 果蝇：原生殖细胞呈现在受精卵的后极，它们被称为极细 胞，含极粒（pole granules） 爪蟾：其生殖质是位于植物极附近富含RNA和蛋白质的一团 特殊细胞质。 爬行类和鸟类: GSC来源于外胚层细胞，然后经过明区的中 部，移到明区前缘与暗区交界处----生殖新月. 哺乳动物：在7天的小鼠胚胎中，约8个PGC位于原条后部 的胚外中胚层中. 果蝇P颗粒由蛋白质和RNA成分组成。 （1）germ cell-less（gcl）基因的mRNA和蛋白，它是受精前后卵泡滋养细胞（nurse cell）的基因转录产物，经过滋养细胞与卵细胞之间的通道转运到卵细胞质之中，gcl mRNA进入卵细胞以后迁移定位在未来发生生殖干细胞的部位并开始翻译产生蛋白质 （2）nanos mRNA，这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因， （3）线粒体大核糖体RNA(游离于线粒体之外)，用紫外线照射极细胞破坏其中的RNA成分，之后注射给予线粒体大核糖RNA，可以恢复极细胞的发生。 （4）polar granule component(Pgc) 的非翻译RNA分子，对于它的功能目前还不清楚，但是反义RNA可以造成极细胞不向生殖腺迁移。 （5）其他7种基因(cappuccino , spire, staufen ,oskar ,vasa ,valois, tudor)，它们在滤泡细胞中被激活，产物进入发育卵细胞之中，这些基因的突变将干扰P颗粒成分的正确定位。 (4).鸟类和爬行类生殖细胞迁移 GSC来源于外胚层细胞，然后经过明区的中部，移到明区前缘与暗区交界处，这个区域称为生殖新月（germinal erescent），GSC在生殖新月区内增殖，然后借助血液循环进行迁移，最终到达生殖腺。 (5)哺乳动物生殖细胞迁移 其生殖细胞没有特殊形态特征，其发生涉及细胞间的相互作用。免疫组织化学方法显示，小鼠PGCS最初来源于原肠作用中胚胎的外层，于胚胎发育第7天，在原条后部的胚外中胚层有8个PGCS，这些细胞体积较大，碱性磷酸酶染色呈阳性反应。它们先在尿囊与后肠交接处附近聚集，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，最终进入左、右两侧生殖嵴。 1.2 生殖细胞定向分化的决定 对于大多数动物，迁移进生殖腺原基的原生殖细胞具备两种发育潜能，由生殖腺所在的微环境决定分化成精子或卵子。这里涉及两种决定：第一种决定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生，还是继续进行有些分裂成为生殖干细胞；第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育成卵子还是精子。 如秀丽新小杆线虫的远端细胞：它们可能分泌一些物质能够维持细胞进行有些分裂，且抑制减数分裂的进行。 野生型的秀丽小杆线虫的生殖细胞既能形成卵子也能形成精子。 图1.7 P16 第二节 精子发生 1 精子产生（spermatogenesis） 原始生殖细胞在睾丸的精细管中成为精原细胞A1，精原细胞分裂成另一个精原细胞A1和一个着色较浅的精原细胞A2。因此，精原细胞A1是能够分裂复制自身并产生另一类细胞的生殖干细胞。在整个发育过程中，原始生殖细胞的后代通过细胞质桥相互联系，分化完全的精子才相互分开，因为每群细胞可同步成熟。 图1.9 由于精原细胞A1是生殖干细胞，所以精子的发生能够持续进行。 2.1 精子形成 一个典型的动物精子，在它的头部下