人头骨的生长和两栖类变态发育都存在异时表达.PPT

L/O/G/O 第五节 进化的机制 李江湲 刘子熠 戈奕文 孟亚平 第二十二章 2013年6月13日 进化的发展 1940年 Richard Goldschmidt 预言 微小的遗传变化积累并不足以产生进化上的新结构，只有 “调节发育的基因”产生可遗传的变化才能实现进化。 1975年 Mary-Claire King和Alan Wilson 证实 发现人类与猩猩解剖学上差异巨大，但DNA差异极小。推测“编码蛋白质的等位基因替换并不是差异产生的主要原因，重要的是基因何时、何处和多大程度被激活。” 1977年 Francois Jacob 概念化 进化的关键在于调节基因变化。进化是基于现有素材，是现有部件按新的方式组合，而不是产生新的部件。进化通过胚胎中行使功能基因而非成体中的。 异位表达 异时表达 异量表达 异型表达 4 1 2 3 2004年，Wallace Arthur 总结出以下四种方式：在基因表达水平产生可供自然选择的性状变异，实现进化。 异位表达 概念：改变转录因子或者旁分泌因子表达位置的基因表达空间上的改变，称为异位表达。 可以使不同的细胞获得一种新身份 如海胆小裂球在调用骨针形成基因表达 在胚胎一个新的区域激活或抑制旁分泌因子介导的发育过程 如在趾间蹼形成过程中Gremlin抑制BMP介导的细胞凋亡 异位表达——例1 蝙蝠 蝙蝠翼是由前肢变化发育而来。通过Gremlin和FGF抑制BMP作用使前肢趾间的蹼细胞不能凋亡。 此外蝙蝠趾间蹼的位置表达Fgf8，而该蛋白对于维持此处细胞生存非常关键，可能还有诱导细胞分裂作用，使前肢趾延长，扩展成翼。 异位表达——例2 乌龟 区别于其他脊椎动物之处是肋骨，它侧向伸展到真皮下而不形成笼状 龟某些真皮区可以合成Fgf10，Fgf10对肋骨前体细胞有吸引作用 肋骨细胞到达真皮内后，肋骨细胞和真皮细胞均受BMP信号影响，发育成骨骼，最终成为龟壳 BMP信号通路 异时表达 概念：异时表达指胚胎发育中两个发育事件相对时间的改变。 异时表达过程中，胚胎中的一个模块可以改变其相对于另一模块的基因表达或生长时间。 发育模块化（各模块受不同增强子控制）使胚胎一部分可以在不影响其他部分的情况下发生变化 异时表达——例1、2 人头骨的生长和两栖类变态发育都存在异时表达 蝾螈的异时性 Bolitoglossa陆生种类（A）比树栖种类B足大，趾长，且蹼小。 这种差异完全由树栖种类足停止生长较早形成 异时表达——例3 有袋类的嘴和前肢比胎盘动物生长的速度更快，而有利于爬入育儿袋 异时表达——例4 海豚 鳍肢长指的形成是Fgf8异时表达的结果。 Fgf8编码旁分泌因子，主要参与附肢向外生长。 异时表达——例5 蜥蜴 3种不同的蜥蜴，分别有3趾、4趾和5趾 附肢指的数目由shh基因在肢芽的表达时间长短决定，基因表达时间越短，趾数目越少 异量表达 异量表达指基因表达产物量的变化 异量表达 墨西哥盲穴鱼 中线脊索前板处shh基因表达产物大量存在，导致pax6基因表达下调，从而抑制眼形成 Shh基因的过量表达还导致颌和味蕾变大，对盲鱼在洞穴中的捕食生存大有帮助。 利于其生存 概念：异量表达指基因表达产物量的变化 异量表达——例2 地雀：长而宽的鸟喙，以便啄破果实 仙人掌雀：窄而平的鸟喙，以便寻找仙人掌花与果 Abzhano等于2004年发现，燕雀喙的形状与bmp4表达量有关。 地雀中bmp4基因表达时间比仙人掌雀中的表达时间早，表达量也大，造成了地雀宽而大的喙 异量表达——作用 异量表达可以导致异速生长，即一个胚胎的不同部分以不同速度生长的现象。 异速生长可能和靶细胞对生长因子的敏感性不同有关，也可能和所产生的生长因子含量变化有关。 异速生长——例子 马腿中软骨细胞的局部差异使其中趾生长速度比其他侧趾生长速度快1.4倍，因此，中趾比侧趾长。在进化过程中，随着马个体由小到大不断增加，这一生长速度的差异促使中趾不断变长，最终导致侧趾不再着地，由五趾变为单趾马。 异型表达 异型表达涉及基因编码区的改变，因此所合成的蛋白质功能可能发生改变。 而其他三种则只限于调节区，基因产物的蛋白质维持不变，功能也不变。 异型表达——昆虫例 昆虫：6条腿 其他节肢动物（蜘蛛、虾）：多于6条腿 异型表达——昆