现代工业发酵调控学课件-储炬发酵调控学1复习(697KB).ppt

分枝的形成 将菌丝打碎，只要得到含有完整间室的碎片，便能如图1-39 那样产生新的分枝。新分枝总是产生在这些碎片的靠间隔处，故即使在菌丝内其个体细胞也有某些程度的极性。 菌丝生长单位(hyphal growth unit) G(=μm) G ＝ 菌丝总长度/菌丝分枝数目 经最初的波动后G随菌落的生长而变化。因此，分枝的数目总是与菌丝总长，从而与细胞质的体积成正比。 由此可见，新分枝是在胞液体积超过现有分枝数所能容纳的体积时产生的。 菌丝生长单位 在琼脂中生长的不同阶段摄下年轻菌落的发育照片，按公式可求的菌丝生长单位（G） 菌丝生长单位 从生长单位的确立可看出胞液体积与分枝之间有如下规律： 1) 每一分枝连同其有关的一定量的细胞质可当作一个菌丝‘单位’(unit)，就像对待个体细胞，如酵母那样。故一真菌菌落是靠‘假想的’单位生长的。实际上它们是连在一起，分不清的； 2) 由于新的分枝是‘多余’细胞质形成的，分枝的数目基本上取决于菌落的营养状况，从而取决于细胞质的数量； 菌丝生长单位 3) 因现有的分枝能优先得到细胞质，故一分枝的形成对已有的分枝的生长速率影响很小； 4) 真菌菌落容易适应一定范围的养分浓度变化。它在养分贫乏的琼脂培养基中散开的速度几乎同丰富培养基上的一样，但分枝少一些。 菌丝生长单位 菌丝生长单位 生长初期，菌丝总长度和分枝数目均以指数的速率增加，这时的菌丝体间隔较长。 菌丝生长单位的变化幅度随生长而减小，最后稳定。 微生物生长分化的调节 微生物的生长分化受其自身和外界多种因素的调节。 以真菌为对象阐述菌丝体形态的调节。 以下的规律主要适用于固体培养基上生长的未分化菌丝。 微生物生长分化的调节 真菌孢子在培养基上发芽，形成未分化的菌丝，继续生长，分化为成熟的菌丝。 微生物生长分化的调节 丝状菌的形态上的优势: 菌能无限扩增而无需改变细胞质的体积与表面积之比； 菌丝体与培养基之间的物质交换只需通过较短的距离； 菌丝以有规律的分枝确保它能高效地复盖在固体培养基上。 微生物生长分化的调节 微生物生长分化的调节 未分化菌丝的生长调节至少包含三种机制； 1)菌丝极化的调节 生长是极化的, 菌丝的伸长仅限于菌丝顶端； 2)分枝启动的调节 芽管伸长，形成主杆菌丝, 并由此形成初级分枝, 再由此形成次级, 一直分枝下去。从菌丝体的形态特征说明存在着一种调节分枝启动频率的机制； 3)菌丝空间分布的调节 未分化菌丝趋向于分散独立生长，相邻菌丝间的接触因 回避作用 而减少。这称为向自性 (autotropism)。 极化生长的调节 菌丝极化生长是指孢子或菌丝细胞的一端发芽，伸长，长成菌丝。 培养条件，如温度不适，或在厌氧，含CO2浓度较高的条件下会阻止极化生长，并以非极化(即各向同性)方式, 像酵母那样生长。 非极化生长是与不利的生长条件相联系的。 极化生长的调节 菌丝极化生长受若干内源调节机制的控制。菌丝生长(孢子发芽，顶端生长，分枝)总是与泡囊的活动相联系。 调节是通过向菌丝顶端输送泡囊，泡囊与细胞膜融合发挥作用的。 扰乱这两种作用会导致各向同性生长。 菌丝分枝启动的调节 从孢子发芽后未分化菌丝体起先在大致恒定的环境条件下生长，随后其生长环境，即培养基的物化条件有较大的改变。 在固体培养基上菌丝体的初期生长阶段与分批培养的初期指数生长条件相似，所形成的菌丝也基本相同。 以下的分枝启动规律除特别注明外均指未分化菌丝。 微生物生长分化的调节 菌丝平均伸长速率(E) E=2(Ht-H0) / (Bt–B0) = Gμ (1-36) Ho和Ht分别为零和1 h的菌丝体的总长度； Bo和Bt分别为零和1 h的分枝数目。 G 为菌丝生长单位； μ为比生长速率。 在标准的培养基中测定不同霉菌的E，其标准偏差不超过±12%。 微生物生长分化的调节 E是未分化菌丝的分类特征，见表1-22。 未分化菌丝体的总长度起初以指数速率增长，直到菌丝体总长超过15 mm (以冻土毛霉为例)为止。 接下去是生长速率的累进期。 微生物生长分化的调节 指数期的长短通常受霉菌菌丝生长单位的影响，如形成稠厚菌丝体的产黄青霉(G =48μm) 比形成稀疏菌丝体的冻土毛霉(G = 95μm)减速早一些。 这大概与培养基成分的不利变化，如pH，次级代谢物或养分浓度的变化，和菌丝体的分化有关。 微生物生长分化的调节 环境条件对菌丝生长单位（G）的影响 a 温度 菌丝生长单位不受温度的影响，μ和E均随温度的改变而以相同的速率变化，即E/μ为一常数。 故温度影响菌丝生长单位的复制速率，而不是长度。 环境条件对菌丝生长单位的影响 b 培养基成分 营养成