脊索动物早期演化之谜盲鳗与八目鳗是否为姊妹群-东海大学生命.PDF

生物科學 第五十一卷 第一期 01-09 頁 (2008) 脊索動物早期演化之謎：盲鰻與八目鰻是否為姊妹群？ 邱國勛 國立中山大學海生所 【摘要】盲鰻（hagfish ）與八目鰻（又稱七鰓鰻；lamprey ）的親緣關係，無論從形態或分子 生物的證據所得的結論一直是系統分類學家爭論的問題：究竟盲鰻與八目鰻是屬於單系群 （有 共同的祖先）或是八目鰻和其他脊椎動物屬於單系群，隨著近期科學家再度成功取得盲鰻胚 胎發育過程資料，人們又燃起對這問題的興趣。本文就將近數十年來針對這問題的研究結果 做一整理，提供此背景知識，並討論盲鰻研究在台灣可能的問題。 【關鍵字】盲鰻、親緣關係、演化 前 言 在脊椎動物的演化過程中，脊索（notochord ）的出現成了無脊椎動物演化至脊椎動物過 程的重要特徵。脊索動物門包含了尾索動物亞門（Urochordata ；如海鞘）、頭索動物亞門 （Cephalochordate ；如文昌魚）及脊椎動物亞門(Vertebrata) 。脊索為身體背部一條支持身體且 俱彈性的柱狀結構，高等的脊索動物（脊椎動物），脊索只在胚胎時期出現，而成長時被脊柱 取代。盲鰻雖被歸類於脊椎動物亞門，但實為介於頭索動物和脊椎動物間的中間型動物，相 對於頭索動物，盲鰻已屬有頭動物（Craniata ；腦部被骨骼所保護），且俱有從頭部延伸至尾 部的脊索，但相對於脊椎動物，盲鰻脊索並無脊椎的特化現象。 盲鰻亞綱僅有盲鰻科（Myxinidae ）包括了較淺海性的黏盲鰻亞科（Eptatretinae ）（如布 氏粘盲鰻 Eptatretus burgeri ）及深海性（1000 米水深）盲鰻亞科（Myxininae ），為最原始的 有頭動物。所以在早期脊椎動物之演化、生理生化、比較解剖等各種研究，盲鰻佔有相當重 要的地位。而八目鰻和盲鰻被分類學家歸於圓口綱(Cyclostomata)是不俱上下頷，為無頷類動 物。八目鰻嘴巴位於身體前端腹面之漏斗吸盤底部，其吸盤的漏斗壁上的角質齒，可以藉此 來吸食寄主體液。而鰓囊共有七對分別外開孔，遠觀似眼，所以稱為八目鰻。但由於牠已有 脊椎的特化，所以脊索動物的演化史上，盲鰻和八目鰻具有共同的特徵，而八目鰻及其他脊 椎動物間又有彼此的共同特徵，所以也就產生這三者間親源關係的界定問題。 E-mail ：kuohsun@ TEL ：07-5252000 ext.5107 1 邱國勛─脊索動物早期演化之謎：盲鰻與八目鰻是否為姊妹群？ 單系群（monophyletic group ）與併系群（paraphyletic group ） 若數個物種為同一個物種的所有後代，或是由共同衍徵（synapomorphy ）或同源特徵而去形 成的群體，我們在分類學上稱這些物種所組成的群體爲單系群（monophyletic group ）（圖一A ）。相 反地，若有一物種僅屬於分類群體中的部分物種的共同祖先，或是根據祖徵（plesiomorphy ）形成 的群體，則稱這群體爲併系群（paralyletic group ）（圖一B ）。若一分類群內的物種沒有其最近 的共同祖先，或是根據趨同（convergent ）特徵而形成的群體，則稱之爲複系群（polyphyletic group ） （圖一C ）。而在兩個成員構成的單系群內，此二成員彼此互為姊妹群(sister group) ，如圖一D 左圖，甲乙丙丁為一單系群，其中，甲和乙兩成員也為一單系群，而彼此互為姊妹群；而若 將甲和乙當成一分類單元（甲＋乙），（甲＋乙）和丙為一單系群，則丙和（甲＋乙）兩單元 互為姊妹群。依此類推，丁與（甲＋乙＋丙）互為姊妹群。而圖一 D 右圖，呈現出甲乙丙丁 為一單系群，但我們並不能因此說此四者互為姊妹群。簡單地說，姊妹群在單系群中更進一 步地定義了兩分類單元間的關係。在系統分類學上，共同祖先的位置決定了各物種或各分類 群間的關係，但往往『共同祖先』是很難被找到，甚至發現的，而只能依賴著形態解剖或分 子演化資訊來探究物種間乃至牠們間的祖先的親緣關係。 (A) 單系群（monophyletic group ） (B) 併系群 （paraphyletic group ） (C) 複系群（polyphyletic group ） (D) 姊妹群（sister group ）