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第3章细胞的基本功能1
肌管系统 肌纤维膜 横管( T 管) 肌质网 线粒体 肌原纤维 暗带 明带 Z线 细胞核 三联体(管) 二、骨骼肌的收缩过程 细胞膜电变化触发肌肉收缩的过程 ------兴奋收缩耦联 横桥的运动引起肌丝的滑行 ------肌肉收缩 收缩的肌肉舒张 1.肌肉收缩的肌丝滑行理论------横桥的运动引起肌丝的滑行 肌球蛋白 ATP 分解放能 横桥摆动牵动细肌丝滑行 滑行学说: 肌肉收缩时,肌细胞内并无肌丝或它们所含的分子结构的缩短或卷曲,而只是发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行,即由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中央移动,结果相邻的各Z线都互相靠近,肌小节长度变短,造成肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。 证明:肌肉收缩时,暗带长度不变,粗肌丝不变,明带长度缩短,暗带中央的H带也缩短,所以,细肌丝也没有缩短,只是向暗带中央移动了。 进一步需要说明的问题是,肌肉收缩时什么力量促使细肌丝向粗肌丝之间滑行?怎样把这些过程与肌细胞膜兴奋过程联系起来? 肌丝滑行基本过程 当肌浆中Ca2+↑→ 与肌钙蛋白C亚单位结合引起构型改变 → 传递给原肌凝蛋白改变构型,双螺旋结构扭转,除去了阻碍横桥和肌纤蛋白结合的因素 → 两者结合、摆动、解离和再结合等反复过程 → 肌丝滑行、收缩。同时还伴随有ATP分解供能,完成肌肉收缩。当肌浆中Ca2+↓,肌丝恢复原位置,肌肉舒张(图)。 在肌细胞正常功能活动中,决定肌浆中Ca2+浓度因素是什么?静息时,Ca2+在何处?从哪释放出来的?怎样被释放出? 2.兴奋收缩耦联------细胞膜电变化触发肌肉收缩的过程 骨骼肌兴奋-收缩耦联 刺激引起收缩: 刺激 → 肌细胞膜上产生一个动作电位(兴奋过程) → 肌丝滑行产生肌肉收缩 电变化 → 机械活动 ↑ 中介过程(兴奋收缩耦联) 在以肌膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程之间,存在着某种中介过程将两者联系起来,这一过程就叫兴奋收缩耦联。 (1)兴奋-收缩耦联的基本过程 兴奋-收缩耦联存在三个过程: 兴奋(电信号)通过横管系统传向肌细胞深部。 三联管结构处的信息传递 肌浆网对钙离子的贮存、释放和再聚集。 a. 兴奋通过横管传导到肌细胞深部 当骨骼肌细胞上发生动作电位后,经过横管膜将动作电位传到细胞内部 → 激活T管和肌膜上的L型Ca2+通道 b. 三联管结构处的信息传递 (1)横管的电变化促使终池内的Ca2+释出,肌浆中的Ca2+浓度升高并扩散到细肌丝所在部位,作为Ca2+受体的肌钙蛋白,因具有带双负电荷的结合位点,而得以结合足够量的Ca2+,并引起自身分子构相的改变。 (2)肌钙蛋白构相的变化“传递”给原肌球蛋白,使它也发生相应改变。肌肉舒张时,原肌球蛋白掩盖者肌动蛋白的作用位点,使横桥无法同它相结合。原肌球蛋白构相改变后,原先被掩盖着的作用位点即被暴露出来。 (3)肌动蛋白的作用位点一经暴露,横桥端部的作用点便有可能立即和它结合,同时横桥催化ATP水解,所释放的能量,足以提供肌丝滑行之需要。 (4)横桥一经和肌动蛋白结合,即向M线方向摆动,这就导致细丝被拉向A带中央。据估计,一次拉动细丝滑行的距离最大可达10nm;一次摆动,横桥又和细丝脱开,摆向Z线方向,然后再和细丝的另一作用位点结合。 通过如此反复的结合、摆动、解离和再结合,便可使肌纤维明显缩短。 在横桥循环过程中由ATP提供能量 c.肌浆网对钙离子的贮存、释放和再聚集 (1)兴奋-收缩耦联时Ca2+的释放 (2)肌肉收缩后Ca2+被回摄入纵管系统 释放到肌浆中的钙离子怎样被消除? 通过钙泵作用,即Ca2+-Mg2+依赖式 ATP酶(Ca2+逆浓度由肌浆 → 肌质网内腔中去) 兴奋传导 终池释放Ca2+ 肌钙蛋白结合Ca2+ 肌钙蛋白构象的改变 原肌球蛋白构象改变 肌动蛋白与横桥结合 肌丝滑行 Ca2+回摄 肌肉舒张 三. 骨骼肌收缩的外部表现(一)骨骼肌收缩形式 1. 等长收缩与等张收缩 等张收缩:骨骼肌在收缩时张力无改变,而只 是肌肉长度发生改变,这种收缩形式为等张收缩。 例,肢体屈伸。 等长收缩:骨骼肌在收缩时长度无改变,只是 肌肉张力发生改变,这种收缩形式为等长收缩,例, 用力握拳。 在体内的收缩活动,一般不是单纯的等长收缩 或等张收缩,而是两种收缩不同程度复合。 2 .单收缩与强直收缩 肌肉收缩反应的大小取决于刺激强度与频率。 刺激频率对肌肉收缩的影响 单收缩 收缩的总和:不完全强直收缩
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