5植物细胞的信号转导.pptVIP

图5-1 某些胞内信号分子的分子结构 图5-2 质膜上三类受体示意图 图 5-3 乙烯受体ETR1及其调节因子CTR1结构及乙烯信号转导机制模式A：乙烯受体蛋白ETR1结构示意图 B：乙烯信号传递负调节因子CTR1结构示意图 C：乙烯信号转导机制模式图 图 5-6 G蛋白参与的跨膜信号转换 图 5-5 植物细胞钙离子运输系统 图 5-6 CaM的三维结构(A)和Ca2+·CaM复合体结合到靶酶上(B) 图 5-7 PIP2的分子结构及其相应磷脂酶作用位点 图 5.10 肌醇磷酸代谢循环过程 图5-9 钙依赖型蛋白激酶的结构示意图 图 5-12 RPTK结构示意图 5.3.2.钙信号系统 胞质中游离Ca2+作为植物细胞重要的第二信使已得到证实。植物细胞胞质中静息态的Ca2+浓度在10-7?10-6 mol L-1，细胞壁等质外体中Ca2+浓度在10-4?10-3 mol L-1，细胞内的液泡、内质网中的Ca2+浓度也比胞质Ca2+浓度高得多。因此，人们又把质外体称为胞外Ca2+库，而把液泡和内质网称为胞内Ca2+库。胞内、外Ca2+库与胞质中Ca2+存在很大的浓度差，由于胞质仅占液泡、内质网和质外体的很小一部分，因此，某种刺激引起胞内、外Ca2+库向胞质内释放少量Ca2+时，胞质内Ca2+浓度就会立即大幅度上升，达到一定阈值后，继而通过钙调节蛋白等引发相应的生理生化反应，从而完成传递胞外信号的作用。 大量研究表明，植物细胞受到不同胞外信号刺激（光照、盐处理、激素等）后，胞质游离Ca2+浓度都会有一个短暂的、明显的升高，或者引起Ca2+在细胞内的梯度分布或分布区域化发生变化，其变化的幅度和频率都不相同。不同刺激信号的特异性可能是靠Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。 胞质中Ca2+的稳态（calcium homeostasis）主要是靠质膜、液泡膜和内质网膜等Ca2+转运蛋白（Ca2+ translocating proteins）来维持的，某些有机酸等钙螯合物对胞质游离Ca2+浓度也有一定的调节作用。Ca2+转运蛋白主要有Ca2+-ATP酶、Ca2+通道和Ca2+/nH+逆向转运体。植物细胞膜上Ca2+-ATP酶主要有两种类型：ⅡA型和ⅡB型，不同类型的Ca2+-ATP酶具有不同的同工酶，而且分别定位于不同细胞膜上，但它们的功能均是水解ATP的同时把胞质中Ca2+泵入Ca2+库。Ca2+通道负责Ca2+由Ca2+库被动进入胞质。Ca2+/nH+逆向转运体则依赖于跨膜质子梯度把Ca2+运入Ca2+库，质膜H+-ATP酶负责跨质膜H+梯度建立，而液泡膜H+-ATP酶和焦磷酸酶负责跨液泡膜H+梯度的建立。因此，质膜和液泡膜质子泵对胞质Ca2+稳态具有重要作用。植物细胞中Ca2+运输系统示于(图5.7）。 胞内Ca2+信号通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应。植物细胞中的钙受体蛋白主要有钙调素（calmodulin, CaM）和钙依赖型蛋白激酶（calcium?dependent protein kinase , CDPK；见5.3.4）。 CaM是植物细胞中分布最广，了解最多的一种钙受体蛋白。CaM是一种耐热、酸性小分子可溶性球蛋白，等电点4.0，相对分子量约为16.7 kDa，由148个氨基酸组成的单链多肽。每个CaM分子有4个Ca2+结合位点，它必须与Ca2+结合后发生构象变化才具有生理活性。CaM的作用方式有两种：一是直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性，如Ca2+-ATP酶和NAD激酶等；二是与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+?CaM复合体，后者与靶酶结合激活靶酶，如H+-ATP酶和磷酸化酶等，这种方式在钙信号传递中起主要作用。 Ca2+?CaM复合物的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高，导致靶酶的活性全酶浓度增加，这就是所谓的调幅机制（amplitude modulation）。而调敏机制（sensitive modulation）是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的情况下，通过调节CaM或靶酶对Ca2+的敏感程度，增加活性全酶。现已发现许多Ca2+?CaM复合体的靶酶，如质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶和多种蛋白激酶等。这些靶酶被活化后参与细胞分裂、生长和分化等过程，最终调节细胞的生长发育。 5.3.3.磷脂酰肌醇信号系统 1953年Hokin等人发现，外界刺激可以加速膜脂的代谢活动，他们注意到乙酰胆碱等一些促分泌物质在促进胰脏分泌淀粉酶的同时，还伴随磷脂代谢周转率的加快。后来用放射性32P标记研究发现只有膜脂中磷脂酰肌醇及其代谢产物在动物激素反应中起作用。但是直到70年代才真正把磷脂酰肌