细胞生物学课件-----细胞骨架.pptVIP

细胞骨架（Cytoskeleton） 细胞骨架（Cytoskeleton）是真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，它对于维持细胞的形状、细胞的运动、细胞内的物质运输、染色体的分离和细胞的分裂起着重要的作用。 细胞骨架由以下组分构成 微丝（microfilament） 微管（microtubule） 中间纤维（intemediate filament） 广义的细胞骨架还包括 核骨架（nucleoskeleton） 核纤层（nuclear lamina） 细胞外基质（extracellular matrix） 形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。 第一节 微丝 微丝（microfilament，MF） 是由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维actin filament。 微丝和它的结合蛋白（association protion）以及肌球蛋白（myosin）三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。 根据等电点的不同可将高等动物细胞内的肌动蛋白分为3类： α分布于各种肌肉细胞中 β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 肌动蛋白纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子 一、微丝的结构和功能 1．结构 （1）肌动蛋白（actin） * 2个结构域，4个亚单位组成 ATP （ADP） 二价离子 构象可改变 与微丝的组装与解离有关 * 极性结构 正端（＋） 负端（－） *存在形式 游离 球状肌动蛋白（G-actin) 纤维状肌动蛋白(F-actin) （2）微丝 结构：由肌动蛋白单体聚合形成双螺旋 组装： 条件： ATP 盐浓度 K+ Mg++ 过程（三个阶段）： 成核期 — 微丝组装的限速过程 生长期 — 肌动蛋白在核心两端聚合 正端快，负端慢 平衡期 — 聚合速度与解离速度 达到平衡 动态调节： 踏车模型（treadmilling model） 非稳态动力学模型(dynamic instability model) ATP是调节的主要因素 ATP-肌动蛋白 对微丝末端亲和性高 ADP-肌动蛋白 对微丝末端亲和性低 ATP-肌动蛋白浓度与聚合速度成正比 微丝的任何一端都可以以添加肌动蛋白单体的方式增长，不过由于极性，两端的速度不同，速度快的一端为正端，速度慢的一端为负端，表现为踏车现象。 当到达平衡期，肌动蛋白分子添加到肌动蛋白丝上的速度正好等于肌动蛋白分子从肌动蛋白上失去的速度，微丝的净长度没有改变，这种过程称为微丝的踏车行为。 （3）微丝结合蛋白 与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影响微丝长度，稳定性和构形。 分类： 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去聚合蛋白（actin filament depolymerization protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein） 各种微丝结合蛋白 肌球蛋白（myosin） 组成 两条重链 两条轻链 结构特点 两个头部 与肌动蛋白纤维结合，水解 ATP 一个尾部 装配成粗丝 （4）微丝的功能 （1）构成细胞的支架，维持细胞的形态 细胞皮质（cell cortex） 也叫肌动蛋白皮质（actin cortex） 细胞靠近质膜处的一层由微丝和各种微丝结合蛋白构成的网状结构 * 微穗 （microspike） 内含肌动蛋白纤维 细胞表面伸展出的细而坚硬的突起，可快速形成和回缩，可作为探针使细胞感受环境，更长的微穗成为 丝状伪足（filopodium）神经细胞、成纤维细胞 片状伪足（lamellipodium）成纤维细胞 微绒毛（microvilli） 是质膜顶端表面的指状形突起。 分布： 存在于许多动物细胞表面的指状结构，在上皮细胞中特别丰富，可增加细胞表面积。小肠吸收上皮细胞最多 结构组成 微丝 微丝形成的微丝束构成了微绒毛骨架 微丝结合蛋白 调节长度 保持形状 应力纤维（stress fiber） 也叫张力纤维，是真核细胞中广泛存在的由微丝束构成的较为稳定的纤维状结构，位于细胞内紧邻质膜下方 内含肌动蛋白纤维和肌球蛋白纤维 有收缩功能，但不产生运动 维持细胞的扁平铺展和特异形状 并赋予细胞韧性和强度 培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色） （2）参与细胞分裂 细胞分裂中形成收缩环（内含肌动蛋白纤维和肌球蛋白纤维） 有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和myosin II