细胞骨架-细胞生物学.pptVIP

纤毛膜：位于纤毛或鞭毛的外部，是质膜的特化部分。 轴丝：位于纤毛或鞭毛的内部，由微管及其附属蛋白组装而成。 轴丝微管排列方式主要有三种： 9+2型：大多为动纤毛； 9+0型：一般是不动纤毛，是构成各种感受器的基础； 9+4型：极少数的纤毛属于此类。 纤毛的结构 纤毛和鞭毛的运动形式 纤毛 鞭毛 (纤毛) 运动—双联体微管通过动力蛋白滑动的机制 鞭毛 (纤毛) 运动—双联体微管通过动力蛋白滑动的机制 动力蛋白臂头部与相邻亚纤维B接触，促进动力蛋白臂上结合的ADP和Pi释放，头部角度改变,牵拉亚纤维B向鞭毛的顶端方向滑动； 新ATP结合使动力蛋白头部与亚纤维B脱开； ATP水解，放出的能量使头部的角度复原(这是一个能量较高的“姿态”)； 带有水解产物的头部与相邻亚纤维B上另一个位点结合，开始又一次循环。 （四）纺锤体 和染色体运动 纺锤体的纺锤丝皆由微管构成。包括三种类型： ①动粒微管：连接染色体动粒与两极的微管； ②极微管：从两极出发，在纺锤体中部相互交错重叠的微管； ③星体微管：中心体周围呈辐射分布的微管。 （四）纺锤体和染色体运动 马达蛋白介导的纺锤体的行为 （一） 微管的形态结构 1 微管构成：微管蛋白和微管结合蛋白 1）微管蛋白（tubulin) ：酸性球形蛋白,包括?和?-微管蛋白，以异二聚体形式存在； 其含有两个鸟嘌呤核苷酸（GTP/GDP）、Mg++、Ca++及秋水仙素和长春花碱结合位点。 结 构 13条原纤维构成，直径22~25nm。 原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 二聚体由结构相似的α和β微管蛋白构成，均可结合GTP。 微管的形态： 微管由13根原纤维丝形成的中空管状结构，每根原纤维丝由? ?异二聚体装配成； 电镜照片 微管横切 微管纵切 微管的极性 原纤维中，重复的亚单位是??异二聚体，???????? 所有的微管都有确定的极性。即：曝露?微管蛋白为负端，而曝露?微管蛋白为正端。即：+极的最外端是β，-极最外端是α球蛋白。 正端 负端 细胞中微管的极性 纤毛 存在形式 微管分单管、二联管、三联管。 单管：大部分细胞质微管是单管微管，它在低温Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管：是构成纤毛和鞭毛的小管，是运动类型的微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管：见于中心粒和基体，它对低温、 Ca2+和秋水仙素是稳定的。 （二） 微管组装 1 组装方式： 形成异二聚体 短的原纤维 片状带 合拢成微管 使之延长 在两端和侧 面增加二聚体 达13根时 端点不断添加新的二聚体 延长 2 微管装配是一个动态不稳定过程：微管装配与去装配交替变换；微管两端具GTP帽，微管将继续组装,反之具GDP帽则解聚。 微管的组装与其底物（携带GTP的αβ-微管蛋白二聚体）的浓度有关。 组装体系中结合GTP的αβ-微管蛋白二聚体浓度较高，微管末端组装速度大于GTP水解速度，微管末端形成结合GTP的帽子，微管稳定延伸。 微管组装速度小于β-微管蛋白上GTP水解速度时，末端暴露结合GDP的微管蛋白，导致微管结构不稳定，表现出动力学不稳定性。 GTP帽子 微管体外装配-------踏车现象 踏车现象 微管的装配和解聚一般是受严格时间和空间控制的。 在一定条件下，微管一端发生装配使微管延长，而另一端发生去装配而使微管缩短。 当一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微管长度保持稳定，这一现象称踏车现象。 两者的速度差别就决定了此微管是延长或是缩短。 注意：鞭毛、纤毛和中心粒的微管通常是不解聚的。 3、微管组装、解聚条件 微管的组装促进条件：生理温度、微管蛋白浓度、能量GTP、Mg2+及低浓度Ca2+。 微管的解聚条件：高浓度(1mM)Ca2+、低温、高水压。 解聚后以二聚体为基本单元存在于细胞质中。 （三） 　微管特异性药物 秋水仙素(colchicine) ：结合秋水仙素的微管蛋白亚基组装至微管末端，其他的微管蛋白亚基很难在此组装；同时，微管的去组装不受影响。 细胞内微管网络解体。 紫杉醇(taxol) ：与微管结合后，阻止微管的去组装，增强微管的稳定性，但不影响新的微管蛋白亚基在微管的末端进行组装。 微管不停地组装，而不会解聚。 （四） 微管组织中心 (microtubule-organizing center，MTOC) 概念：细胞质中存在的促成微管蛋白聚合成微管的中心，可控制微管的数量、分布及方向。 常见微管组织中心 ◆动物细胞：中心体(动态微管) ◆酵母和真菌：纺锤体极体(动态微管) ◆鞭毛/纤毛细胞:基体(永久结构) ◆植物细胞:功能性的MTOC——细