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第 ３７卷　第 ４期 第　四　纪　研　究 Ｖｏｌ．３７，　Ｎｏ．４ 　２０１７年７月 ＱＵＡＴＥＲＮＡＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥＳ Ｊｕｌｙ，２０１７ 第四纪科学普及专栏 马跃第四纪 邓　涛 （中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京　１０００４４） 　　马化石一直被作为生物进化最典型的例子，因为马在５６００万年的地质历史中保留了丰富的化石记录。 在这个记录中，无数马类的先驱在不同的地质历史时期活跃在各个大陆上，许多种类绝灭了，而另一些种 类演化成更进步的类型继续扮演着在新生代动物群中的重要角色。在第四纪的哺乳动物群中，马类的化石 是非常重要的组成部分，可以说几乎在每一个第四纪的化石地点或多或少都能找到马类的化石，在有些地 点马类甚至是最丰富的组分。但马类终于衰退了，今天世界上马科动物只剩下 １属６种，即３种斑马、２种 野驴和 １种野马，它们都是珍稀的动物，其中多数种处在濒于绝灭的边缘（图１）。实际上，最后的一种野 马———普氏野马（Ｅｑｕｕｓｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）在野外的自然生存环境中已经绝灭了。 图 １　现生马科动物的分布 １　马的起源和演化 　　１８３８年的一天，一个叫科尔切斯特（ＷｉｌｌｉａｍＣｏｌｃｈｅｓｔｅｒ）的人正在英国索夫克郡的一个小镇附近挖土做 砖，他发现一个小小的牙齿化石与泥土混杂在一起。他好奇地继续挖掘，结果又找到另外一件化石，是一 块保留有牙齿的下颌骨碎片。这些化石引起了英国当时著名的博物学家欧文（ＲｉｃｈａｒｄＯｗｅｎ）爵士的注意， 他在第一次比较研究后觉得这是一种属于灵长类的动物，也就是说，是一种猴子。随后几年在伦敦附近的 　　第一作者简介：邓　涛　男　５４岁　研究员　新生代哺乳动物学及地层学专业　Ｅｍａｉｌ：ｄｅｎｇｔａｏ＠ｉｖｐｐ．ａｃ．ｃｎ 　４期 邓　涛等：马跃第四纪 ９１７ 粘土沉积中发现了一系列类似标本，欧文才发现它们并不是猴子的化石，所以他在 １８４０年提出将这种动物 正式命名为Ｈｙｒａｃｏｔｈｅｒｉｕｍ，这个拉丁文学名的含义是“像蹄兔的野兽”。 在欧文描述他的“蹄兔兽”之后转眼２０多年过去了，１８６６年一个叫马什（ＯｔｈｎｉｅｌＭａｒｓｈ）的年轻人在耶 鲁大学被聘任为北美的第一个古生物学教授，当时他才 ３５岁。马什当上教授后立即着手为新建的耶鲁大 学皮博迪博物馆在北美西部地区收集化石，在他发现的一具完整的哺乳动物骨架上，其牙齿与科尔切斯特 在英国发现的化石完全一样，显然它们属于同一种动物。马什通过深入的研究发现，这种动物与蹄兔并没 有什么关系，尽管其体型只有狐狸般大小，但它却是今天世界上所有高头大马的最早的祖先，即始祖马。 在北美、欧亚大陆、非洲和南美发现了成千上万的马类化石，从珍稀的完整骨架到普通的孤立骨头和 牙齿都能见到。自始新世最早期 ５６００万年前开始出现的始祖马其后脚三趾，前脚四趾，趾端有蹄，但前脚 起作用的脚趾也只有 ３个，它不仅是马的祖先，也是所有奇蹄动物的共同祖先。始祖马的后代，始新世中 期４０００万年前出现的渐新马（Ｍｅｓｏｈｉｐｐｕｓ），前、后脚都只有三趾，中趾明显增大，但所有的脚趾都与地面 接触。中新世早期 １８００万年前出现的草原古马（Ｍｅｒｙｃｈｉｐｐｕｓ）是渐新马的后代，只依靠中趾行走，侧趾已很 小，它有两支后代，即三趾马（Ｈｉｐｐａｒｉｏｎ，图２）和上新马（Ｐｌｉｏｈｉｐｐｕｓ）。三趾马经过几百万年的演化，在北 美洲的食草动物群中占据了统治地位，同时也扩散到了亚洲、欧洲和非洲并持续繁盛，直到５０万年前的更 新世中期才最后灭绝；而上新马则在北美洲最后演化成了真马（Ｅｑｕｕｓ），并扩展到南美洲和旧大陆。 图２　三趾马生态复原（陈瑜绘） 马在进化过程中不断改变着身体的各个方面：其体型越来越大，腿脚伸长，侧趾萎缩而中趾加强，背 部伸直并硬化；其前臼齿越来越像臼齿，门齿变宽而颊齿增高，齿