C2-2 遗传物质的分子本质.pdf

2.2.3 核酸的三级结构 2.2.3.1 DNA的超螺旋结构 2.2.3.2 真核细胞的核小体结构 2.3.3.3 RNA的三级结构 过缠绕(overwound) 形成超螺旋时，旋转方 向与DNA双螺旋方向相 同，加大DNA分子内部 张力，形成正超螺旋。 positive supercoiled 正超螺旋 左手螺旋 缠绕不足(underwound) 形成超螺旋时，旋转 方向与DNA双螺旋 方向相反，使DNA 分子内部张力减少， 形成负超螺旋。 Negative Supercoiled 负超螺旋 右手螺旋 Interwound (互缠绕） Left－handed right－handed （负 （正超螺旋） 超螺旋） Spiral • Left-handed (螺旋缠绕） • 负超螺旋 • 拓扑学(topology): 研究几何形状和 图像经受变形及转换（如扭曲或弯曲 所致的）时的性质。 超螺旋的拓扑学描述 （补充） 连环数（linking number, L): 指双螺 旋中两条链相互缠绕的次数，为整数。对任 何封闭的DNA分子，L是不变的。 盘绕数（twisting number, T)：双螺 旋的周数。 超螺旋数（writhing number, W)： 双螺旋轴的扭转周数。 L=T + W （T , W可以互相转化，且可为非整数） 超螺旋密度ΔL/L0 （= -0.05/0.06） Supercoiling Break the circular DNA twist 4 x 360o Untwist 4 x 360o Relaxed circular dsDNA Re-join the DNA Lk = Lko + 4 Lk = Lko – 4 ΔLk = + 4 ΔLk = -4 negative Positively supercoiled Negatively supercoiled 拓扑异构体（topoisomer):环状双链DNA分子 具有相同的长度，不同的构象。 ΔLk=-4 Topoisomerase I: Break one strand of the DNA and change the linking number in steps of ±1. Topoisomerase II: • Break both strands of the DNA , and change the linking number in steps of ±2, requiring hydrolysis of ATP. 超螺旋结构的生物学意义 DNA分子形成高度致密的结构，使DNA 分子的体积缩小 超螺旋贮存DNA分子的额外扭转应力， 因此超螺旋的DNA分子比松弛的DNA分 子具有更高的能量。对于负超螺旋，这 一能量可使DNA更易于局部解旋，而 DNA其他区段仍保持B构型。因此，负 超螺旋有利于一切需要解旋的过程，例 如DNA的复制和转录。 2.2.3.2 真核细胞的核小体结构 真核生物的每个染色体只包含一个DNA分 子，在间期被称为染色质（chromatin ）。 染色质包括DNA、组蛋白、非组蛋白及少 量RNA组成。 核小体是构成染色质的基