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第二篇 代谢生理 第六章 同化物的运输和分配(2) 第六章 同化物的运输和分配 第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结 第四节 同化物的配置 同化物配置 光合同化物的代谢转化去向与调节。 源叶和库器官中都有。 淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。也是同化物配置的主要去向。 一、光合细胞中同化物的配置 白天叶肉细胞中蔗糖和淀粉的合成 (1)淀粉合成酶(2)果糖-1,6-磷酸酯酶(3)蔗糖磷酸合成酶 1.叶绿体中淀粉的合成 叶绿体和淀粉体中为ADPG途径,淀粉的葡萄糖供体为ADPG。 (1)ADPG焦磷酸化酶(AGP)催化葡萄糖供体ADPG的合成: G1P + ATP→ADPG + PPi (2)淀粉合成酶 催化ADPG: ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)n+1 (3)分支酶催化α-1,6-糖苷键的形成,将直链淀粉变为支链淀粉 2.细胞质中蔗糖的合成 二个重要的调节酶: FBPase(果糖-1,6-二磷酸酶)催化F1,6BP水解生成F6P的反应。 F2,6BP是FBPase的抑制剂。 SPS(蔗糖磷酸合成酶)催化UDPG与F6P结合形成磷酸蔗糖。G6P提高SPS的活性,而Pi则抑制该酶的活性。 图6-19淀粉和蔗糖相互转化的调控 二、库细胞中同化物的配置 图6-16 库细胞中的蔗糖代谢和利用途径 A.蔗糖载体; B.己糖或磷酸己糖运转器。①转化酶;②蔗糖合成酶;③己糖激酶;④淀粉酶;⑤磷酸己糖变位酶;⑥UDPG焦磷酸化酶;⑦ADPG焦磷酸化酶;⑧淀粉合成酶 (一)蔗糖的代谢 1.降解代谢 (1)降解蔗糖的酶 ① 转化酶 蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖 酸性转化酶,pH为4~5.5,分布在液泡和细胞壁中。 碱性或中性转化酶,pH为7~8,对蔗糖的亲和力相对较低。 ② 蔗糖合成酶 UDPG+果糖 蔗糖+UDP 己糖激酶将转化酶产物葡萄糖和果糖磷酸化。蔗糖合成酶和UDPG焦磷酸化酶共同作用产生己糖磷酸 蔗糖合成酶催化可逆反应,即蔗糖的合成或降解,在植物中这种酶主要伴随蔗糖的降解。 (二)淀粉的合成 1.淀粉合成途径和部位 ADP葡萄糖(ADPG)途径; 淀粉磷酸化酶催化的途径。 植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。 淀粉合成的途径: 淀粉合成酶:可溶性淀粉合成酶(SSS)[位于淀粉体的可溶部分];结合态淀粉合成酶(GBSS)[和淀粉粒结合的]。 图6-18 直链淀粉和支链淀粉的合成 图示3-磷酸甘油醛和无机磷酸根离子调节淀粉合成的过程。另外,图中还显示两种分支酶催化独立的反应。也许,这两种酶必须共同作用,才能合成出支链淀粉。 第六章 同化物的运输和分配 第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结 第五节 同化物的分配及其控制 同化物的分配(partitioning)是指同化物向库的输配。同化物主要指由叶片制造的光合产物,它向各个库器官的分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。 同化物的分配受内外因素的影响。了解同化物的分配规律及其控制因素,对指导农业生产具有重要的意义。 一、源库特点和相互关系 1.源-库单位 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。 图6-19 菜豆的源-库单位模式图 图6-20 番茄的源-库单位模式图 源库概念是相对的,其组成不是固定不变的,它会随生长条件而变化,并可人为改变。 2.库的类型 (1)代谢库和贮藏库 代谢库 代谢活跃、迅速生长器官或组织,幼叶、花器官; 贮藏库 贮藏性器官或组织,块根、籽粒等。 (2)可逆库和不可逆库 可逆库 (临时库或中间库) 。 不可逆库(最终库)如果实、种子、块根和块茎等。 3.源和库的量度 (1)源强 源器官同化物形成和输出的能力。 (1)光合速率 (2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率。 (3)叶肉细胞蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶活性。 (2)库强 库强 库器官接纳和转化同化物的能力。 库的大小(库容)和库活力乘积。 库容 能积累光合同化物的最大空间,同化物输入的“物理约束”。 库活力 库的代谢活性、吸引同化物的能力,同化物输入的“生理约束”。 蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性 4.源-库关系 改变源强 去叶、提高CO2浓度、改变光强等; 改变库强 剪穗、去花、疏果、施加呼吸抑制剂等。 二、同化物的分配及影响因素 (一) 同化物的分配规律 总规律是由源到库。对草本植物: 1.优先供应生长中心 一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织,尤
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