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第四节 生态平衡及其调节 一、生态平衡 生态系统演替到“顶极”阶段,即处于一种稳定状态。两层含义: 一是生态系统的结构和功能长期和持久地保持不变,即具有长期的稳定性; 二是,生态系统在环境改变和人类干扰的情况下,能通过内部的调整,以维持结构和机能的稳定。 生态学中用稳态机制(homeostation mechanism)来表达正反馈和负反馈相互作用和稳态控制的极限。这个能够自动调节的界线,称为“阈值”(threshold),如果条件改变超出这个界线,调节就不能再起作用,系统遭到伤害以致破坏。 在自然生态系统中,物质循环和能量流动的相互作用建立了自校稳态(self-correcting homoeostasis)而无需外界控制。但是,稳态机制是有限度的,超过这个限度,不受限制的正反馈导致系统崩溃。 生态系统的稳定性和生态平衡这两个概念是密切相关的,一个稳定的生态系统必然是生态平衡的。 因此,R.H.MacArthur(1955)认为,生态平衡应该用生态系统内部结构的稳定性来表达。但是,“平衡”和“稳定”之间又是有区别的。 生态平衡(ecological balance or ecological equilibrium)至少有以下三点含义: (1)生态系统中各组分间相互作用的平衡。 (2)生态系统中能量和物质输出和输入的平衡。这种平衡也意味着个体的增加和减少的平衡,特别是出生率和死亡率的平衡。 (3)生态系统中有机体与环境之间的协调一致,或者说资源利用与资源更新的平衡。 据上所述,我们认为生态平衡是指一定时间内,生态系统中各部分的结构及相互作用的平衡,物质和能量流入和流出的平衡,物质产生和消耗的平衡,有机体和环境的协调一致。 二、生态平衡的调节 各类生态系统,当外界施加的压力(自然的或人为的)超出了系统自身调节能力或代偿能力后,都将造成结构的破坏、功能的受阻和正常关系的紊乱,这种状态称之为生态平衡的失调。 生态系统对于外界的干扰,在结构和功能上产生一系列对策,以保存其内部的稳定。它包括以下四个基本原则(trojan,1984)。 (1)物质保护原则。保证生态系统内部物质循环的连续性。 (2)生产保护原则。生态系统的生产者总是调整自己以适应环境的变化。例如生态系统净初级生产力总是低于该系统潜在生产力,这就表明该系统有生产量贮存,以备需要时变为流通量。 (3)结构保护原则。生态系统的结构是内稳态机制的载体,所有生态系统都有趋向于恢复因突变事件造成破坏的机制。 (4)关系保护原则。发生在生态系统中的各种过程都是由群落内稳态机制控制的,稳态机制的作用导致群落对生境条件进行调节,尤其是使某些因素和压力造成的波动减少。 生态平衡的调节主要通过系统的抵抗力、恢复力、自治力以及内稳态机制来实现。 (1)抵抗力(resistance)。 它是生态系统抵抗外部干扰、维持系统结构功能原状的能力。 (2)恢复力(resilience)。它是指生态系统遭受外部干扰后,系统恢复到原状的能力。 (3)自治力(autonomy)。它是指生态系统对于发生在内部的各种现象的自我控制能力。 (4)稳态机制(homeostasis)。是指内部组织(internal organization)和结构的一种调节功能,即调节能量流动和物质循环的能力,调节生态系统中各种成分之间的营养关系的能力。 生态系统总稳定性(抵抗力与恢复力)关系示意图 生态系统功能 时 间 干扰 抵抗力的量度:当一次干扰的强度和作用时间一定时,此区域的面积越大(轨迹偏离正常范围越晚和幅度越小),生态系统的抵抗力越强 功能轨迹曲线 正常作用范围 生态系统总稳定性(抵抗力与恢复力)关系示意图 生态系统功能 时 间 干扰 恢复力的量度:当一次干扰的强度和作用时间一定时,此区域的面积越大(轨迹回复到正常范围越早),生态系统的恢复力越强 功能轨迹曲线 正常作用范围 思 考 题 1.生态系统的功能有哪些? 2.十分之一定律是什么? 3.什么是能量金字塔? 4. 年龄金字塔的基本类型有哪些?分布表征什么? 5.存活曲线的基本类型有哪些? 4.何谓生态平衡?谈谈你对生态平衡的看法。 [重要概念]: 生态学、生态系统、生物圈、生产者、消费者、分解者 碳循环 碳循环对于生命的意义十分重要,有机体干重约49%都是由碳元素构成的。自然界中碳源的数量很大,种类也多种多样,然而只有空气中气态的碳(在空气中的含量约为0.03%)或溶解在水中的碳(呈各种碳酸氢盐状态)才能成为有机体制造食物的碳源。 氮循环 氮是蛋白质、核酸、叶绿素的组成成分,是生命的基本物质,氮循环是地球上维持生命系统的最基本环节之一。地球上的氮库主要是空气,其体积的80%为分子态的氮,氮最大的储存库是地壳的岩石圈,而最大的交换库是
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