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第6章 线粒体和细胞能量转换

复合物Ⅳ ◆ 五种类型电子载体:黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、Fe-S中心、铜原子、辅酶Q。前四种与蛋白质结合,辅酶Q为脂溶性醌。 ◆ 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化,形成高能电子(能量转化), 终止于O2形成水。 ◆ 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低,H2O/O2最高) ◆ 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙,形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化) ◆ 电子传递链各组分在膜上不对称分布 质子转移与质子驱动力的形成 膜电位(△Ψ)和膜内外H+浓度差(△pH)所贮存的电化学梯度自由能总称为质子动力势(proton-motive force, △ P)。 △P= △Ψ-2.3 — △pH RT F ATP形成机制——氧化磷酸化 将ADP转变为ATP的过程称为磷酸化(phosphorylation)。 底物水平的磷酸化 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 光合磷酸化(photophosphorylation) 1. ATP合成酶的结构与组成 2. 能量耦联与ATP合成酶的作用机制 底物水平的磷酸化 由相关的酶将底物分子上的磷酸基团转移到ADP分子上,生成ATP。 ATP合成酶的结构与组成 能量耦联与ATP合成酶的作用机制 ◆解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个不同的结构体系执行 ◆化学渗透假说 ◆ATP合成机制 该实验证明了: 1. 颗粒是ATP合成必需的 2. 小泡是电子传递必需的 3. 电子传递和ATP合成是 分开进行的 氧化磷酸化的耦联机制—化学渗透假说 ◆化学渗透假说内容:(获1978诺贝尔化学奖) 由英国Michell提出,认为在电子传递过程中,由于线粒体内膜的不通透性,形成了跨线粒体内膜的质子梯度驱动ATP的合成 (实验证据)。 ◆支持化学渗透假说的实验证据该实验表明: 质子动力势乃ATP合成的动力 膜应具有完整性 电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件 下面实验可以证明从NADH或FADH2到O2的电子传递与质子的跨膜转运相耦联: 下面两个实验可以证明只要有质子动力势就可以合成ATP 细菌视紫红质 结合变构机制Banding Change Mechanism (Boyer 1979),1997年获诺贝尔化学奖 1. 质子梯度作用不是用于形成ATP,而是使ATP从酶分子上解脱下来。 2. 3个β亚基构象不同 3. ATP通过旋转催化而合成 质子动力势的其它作用 ◆物质转运 ◆产热:冬眠动物与新生儿的Brown Fat Cell 线粒体产生大量热量 生热蛋白(天然解耦联剂) 复习题 名词解释:呼吸链,ATP合酶,氧化磷酸化 问答题:1. 简述ATP在细胞内的合成过程。 2. 简述线粒体的结构组成及其特点。 * * 合成生物大分子(DNA,RNA,蛋白质,多糖);合成其它细胞成分(如膜磷脂和一些代谢物);细胞运动,包括肌肉收缩,整个细胞爬行和染色体在有丝分裂时的运动;分子主动运输;产生膜电势能;产热等。 在绝大多数的异养生物和自养生物的不见光部分,ATP绝大多数都来自线粒体,为细胞生命活动提供能量。 * Figure 16-8. Structure of FAD and its reduction to FADH2. The coenzyme flavin adenine dinucleotide (FAD) can accept one or two hydrogen atoms. The addition of one electron together with a proton (i.e., a hydrogen atom) generates a semiquinone intermediate. The semiquinone is a free radical because it contains an unpaired electron (denoted by a blue dot), which is delocalized by resonance to all the flavin ring atoms. The addition of a second electron and proton (i.e., a second hydrogen atom) generates the red

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