第三,四章染色体运动、特殊染色体.pptVIP

Kihara染色体组分析理论有一个前提条件，就是多倍体物种的染色 体组与其供体物种的染色体组必须保持高度同源性，从而在减数分 裂中期Ⅰ能规则地配对成XⅡ。而事实上在多倍体形成后，多倍体 物种与二倍体供体物种的染色体组在进化过程中发生着不同程度的 修饰，且修饰方向不尽一致。如果仅仅根据杂种F1染色体配对构型， 在一些情况下很难作出合理的判断和明确的结论。 染色体组分析的准确性很大程度上取决于能否正确估计出配对染色 体数及所形成的交叉结数目。Gaul（1958）提出一个模型，估算可 以配对的染色体数目：P＝（X2＋X－B）/（2X－B）C 其中X为交叉结数，B为观察到配对的染色体总数，C为观察细胞数。 但是这一模型适用性仅限于2个染色体组间的配对分析。 70年代末，根据对小麦着丝粒染色体配对的观察，假设每个染色体 臂上只能有1个交叉结，并且着丝粒两侧没有交叉干涉等，提出了 一个数学模型，把染色体配对数值推广到多倍体杂种中。又有人基 于的SC的研究提出交叉结在二价体上分布是非随机的。由于涉及到 许多数学模型，在此不作进一步讨论。 第四章 特殊类型的染色体 我们了解了染色体一般的形态和结构，然而在某些生物的某些种群 或某些专化组织还存在着一些在着一些在结构和功能上特异化了的 染色体；另外，由于染色体结构的畸变，也会产生一些在形态或遗 传上异常的染色体，所有这些通称为特殊类型的染色体。 第一节 多线染色体 一般染色体在复制前是单条染色线组成，复制后为双条染色线组成。 1881年，E.B.Balbiani发现双翅目摇蚊幼虫的唾液腺里染色体非常巨 大，由多条染色线组成，称之为多线染色体。后来，在黑腹果蝇及 其他双翅目幼虫的唾液腺、前肾、中肠及马氏管细胞中，一些原生 动物和显花植物的反足细胞、胚柄等组织中，也发现了多线染色体。 但是，不像大多数双翅目幼虫消化道器官，尤其是唾液腺细胞那样 显著，因此，多线染色体通常也叫做唾腺染色体。多线染色体起源 于多次染色线核内复制，即DNA多次复制，而细胞并不分裂，染色 线也不分离，仍紧靠在一起。 1、多线染色体的形态特征 1、1 多线性和巨大性 ：果蝇唾腺染色体是迄今最为彻底的多线染 色体，是正常的间期染色体。它已经发生了210次复制，具有1024 条染色线。多线染色体比正常中期染色体长100－200倍，体积大 1000－2000倍。 1、2 体细胞配对：一般认为，同源染色体配对是减数分裂细胞的一 个特征性过程，但是，它也可以发生在其它类型的细胞中，这种现 象通常称为体细胞配对。多线染色体在整个间期内都并行紧靠在一 起，是体细胞配对中最明显的类型。 1、3 横纹带：整个多线染色体上，有一系列深色的染色带，带与带 之间有明显的带间区域。这些带的大小和着色能力各不一样，其中 有些表现为二联体。 果蝇唾腺染色体 A图右上角为一雌蝇的正常染色体 B图为一段唾腺透视图的扫描电镜图 2、多线染色体上的膨突及其功能 在多线染色体上有时可以出现许多从小到大的隆起部位，这样的一 些结构称为膨突或巴氏环。巴氏环只在摇蚊科内发现，而在所有的 双翅目昆虫中都有膨突。一般认为膨突是由于紧紧折叠或盘曲着的 染色纤丝逐渐解旋，然后以环的形式向外凸出而形成。 A－C为唾腺染色体上膨突程度 不同的Balbiani环，Balbiani环区 域染色体纤维的走向以图D说明 不同组织中，膨突在染色体出现的部位不同，同一组织，在不同的 发育期，多线染色体上膨突出现部位也不一样。特定基因只有在特 定发育阶段才能发挥作用，因此推测膨突可能是基因活动的场所， 即基因活跃区。 使用DNA、RNA和蛋白质的专一染色方法，以及利用放射性标记 研究摇蚊的巴氏环证明，通常多线染色体上有膨突发生时，RNA和 蛋白质活跃，合成大量积累；而当存在抑制剂时，膨突被阻止，即 使已经发生，也会引起消退，而在膨突位置上，不再有新的RNA和 蛋白质出现。 第二节 灯刷染色体 灯刷染色体是另一种类型的巨大染色体。1882年首先发现两栖类卵 母细胞的二价体配对后，染色丝两侧产生无数突起，呈等刷状，因 而得名。灯刷染色体是转录活跃的染色体，存在于卵母细胞第一次 减数分裂前期的双线期。 1、灯刷染色体的形状 灯刷染色体是1对由1个或多个交叉联系在一起的同源染色体，呈可 见交叉的典型的双线期二价体状。每个灯刷染色体纵轴直径约50nm 由2条染色单体组成，形似细线。转录活跃的DNA从染色粒上伸展出 来，形成1个或数个成对的侧环呈轴对称，每个环的形态和大小不同， 小的只有几微米，大者可达100um，它们都是染色体中连续DNA的 一部分。 2、灯刷染色体的结构和功能 灯刷染色体中包含了1对同源染色体，每1条染色体是由2条染色单体 组成，染色线在不同区段发生局部缠绕和扭结，形成染色粒。从化 学性