(发育生物学)08第八章 节 神经胚和三胚层分化.ppt

鸡胚心脏的形成2。 C，28小时；D，29小时 心管形成过程中，Xin蛋白染色示预定心肌细胞的发育命运。 A，左右心原基融合形成一根心管； B，阻止侧板中胚层 的合并将导致发生心脏断裂（cardia bifida）。 ? ? 心脏形成的下一步是心内膜管融合，形成 单个心房。心内膜后端未融合的部分成为 卵黄静脉（vitelline veins）进入心脏的通路。 卵黄静脉从卵黄输送营养物质到静脉窦 （sinus venous）。血液通过心脏的瓣膜进 入心脏的心房区（atrial region），而动脉干 （truncus arteriosus）的收缩使血液加速流 入主动脉（aorta）。 心脏收缩的起搏器是静脉窦，即使在复杂 的瓣膜形成之前心脏就能泵血。 ? （4）心腔的形成 最初的心脏是具有一个心房和一个心室的 双腔管。当心肌细胞产生一种因子（可能 是转化生长因子β3）导致毗邻的心内膜细 胞脱离并进入两者之间含有丰富透明质的 心胶质（cardiac jelly）时，心内膜垫 （endocardial cushion）形成，把心脏双腔 管分成左右房室管。同时原始心房被向心 内膜垫生长的的两个心房隔膜分隔开。心 室的分隔是由向心内膜垫生长的心室隔膜 完成的，至此心脏变成4个腔的结构。 人胚胎心腔的形成。A，4.5周人胚胎心脏切面；B， 出生前人胎儿心脏切面图 人心脏发育图解 人胚胎发育至15天时，心脏原基形成新月状（马 蹄形），此时心脏的主要区域已发生特化；马蹄形的两臂沿身体 中线合拢，形成心管，形成各腔室沿身体前后轴排列的模式。 人心脏形成图解 经过弯曲（looping）心脏腔室的排列已 接近它们最终的位臵；以后的发育过程中心脏四腔的模式 逐渐形成，心房和心室之间形成瓣膜。 人3周 龄胚胎 心腔的 形成 ? ? 心脏开始形成时左右对称，随着发育的进 行出现左右极性。研究表明，脾脏的存在 和心脏的左侧存在关联。目前对心脏左右 不对称的机制了解还不多。 在胚胎发育早期，心脏形成细胞外基质蛋 白弯曲素（flectin）的不对称沉淀可能导致 心脏的一侧发育有别于另一侧。 ? ? 3.血管的形成 血管形成是生理限制、物理限制和进化限 制协调统一的产物。 由中胚层形成血管称为血管形成 （vasculogenesis）。鸡胚有两种成血管细 胞。第一种是脑区轴旁中胚层提供形成头 部血管的成血管细胞。第二种成血管细胞 来自脏壁中胚层，它们移居到内脏器官、 肠和主动脉基底部。 ? ? 脏壁中胚层细胞的侵入是羊膜发育的关键 一步，因为卵黄囊成簇排列的血管生成细 胞即血岛（blood island）形成卵黄静脉，向 胚体输送营养，并负责气体进出交换。 基膜能启动血管中的细胞分化为不同的类 型。血岛中央的细胞分化成胚胎血细胞。 随着血岛生长，它们最终融合形成毛细血 管网，逐渐消失于卵黄静脉中，而卵黄静 脉把食物和血细胞运输到新形成的心脏中。 血管形成首先 见于卵黄囊壁 上，未分化的 间质细胞聚集 形成形成细胞 簇。 血管形成细 胞簇（血岛） 的形成 血管形成中 央细胞形成 胚胎血细胞， 外层细胞形 成血管内皮 细胞。 ? 有三种生长因子可能参与血管形成的启动。 第一种是碱性成纤维细胞生长因子 （FGF2），为中胚层细胞形成成血管细胞 所必需。第二种是血管内皮生长因子 （VEGF），VEGF能特异性地促进成血管 细胞分化，并促进成血管细胞分裂增殖， 形成血管内皮。第三种是血管生成素 angiopoietin-1，能调节内皮细胞和平滑肌之 间的相互作用。 ? ? 血管形成并非生成血管的唯一途径，由原 先存在的血管增殖而形成新血管的方式称 为血管的生长（angiogenesis）。如在肢芽、 肾和大脑等器官中，现存血管能迅速生长， 并把内皮细胞送到正在发育的器官中。 血管生长对任何组织的生长，包括肿瘤的 生长都是至关重要的。肿瘤分泌血管生长 因子，使血管改变方向进入自身。抑制血 管生长因子的形成可能有助于阻止肿瘤的 生长和转移。 ? 鸡胚翅芽早期发育时血管系统的形成 鸡前肢器官形成区分泌血管形成因子，促 进器官形成区内皮细胞的有丝分裂，并迁 移到器官形成区。VEGF也能促进内皮细胞 从器官表面现存血管中迁移到前肢器官中。 四肢血管化的程度和肢芽中VEGF水平相关， VEGF表达的时空模式与血管进入肾和大脑 的时间和地点非常一致。 鸡胚翅芽早期发育时血管系统的形成（血管生长）1 鸡胚翅芽早期发育时血管系统的形成（血管生长）2 44小时鸡 胚的循环 系统。示 终窦 （sinus terminalis） 是循环系 统的外围 限制和血 细胞的产 生点。 人4周龄胚胎的循环系统 胎儿心脏 动脉导管 中血流的 方向 卵原孔 位于体节 不同区域 的不