受精的机制经典.pptVIP

受精的机制 内容提要 第一节 成熟精子和卵子的结构 第二节 卵母细胞成熟的分子机理 第三节 精子入卵的调控 第四节 精子和卵子的接触和识别 第五节 卵子代谢的激活 第六节 遗传物质的融合 受精—胚胎发育的启动 受精（fertilization）指的是精子和卵子各自的单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件。受精的第一个功能是将父母的基因传递给子代，第二个功能在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的系列反应。 受精过程随动物物种而异，但一般都包含以下几个主要方面：卵母细胞成熟，精子获能，精卵间的接触和识别（包括向化性的距离效应），精子入卵（配子融合的遗传物质的融合），卵的激活并开始发育。整个过程实为激素调控下的联级反应。 1. 成熟精子和卵子的结构 2. 卵母细胞成熟的分子机理 3. 精子入卵的调控 4. 卵子代谢的激活 5. 遗传物质的融合 精子的发现 1678年，荷兰显微镜专家Anton van Leeuwenhoek发现了精子，Nicolas Hartsoeker（ the other co-discoverer of sperm）描绘了一幅精子中存在一个预成的小人 (a preformed human —homunculus)的画面。 17世纪末，意大利的博物学家Lazzaro Spallanzani 发现过滤去除精子之后的精液不能使蟾蜍的卵子受精（filtered toad semen devoid of sperm would not fertilize eggs）。 In 1824, J. L. Prevost and J. B. Dumas （French speaking）发现只有性成熟的雄性动物才能产生精子，而未成熟的和年老的动物体内都没有精子产生，同时他们还注意到骡的不育性。 精子头部由顶体囊泡（acrosomal vesicle）和精核构成。大部分精子的细胞质在精子成熟过程中被排除。顶体位于精核前端，由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。有些动物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。整个精核是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁，精子中所有的基因都不表达。 卵子的结构 成熟卵子中合成和吸收了大量的物质，包括大量的蛋白质、核糖体和tRNA、mRNA、形态发生因子（morphogenetic factor）以及保护性化学物质（如Ig），为以后的生长和发育奠定了基础。 皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮助精子进入卵子。 皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。 3.4 雌雄配子的融合 精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。雌雄配子的融合大多被限定在特定的区域内。 3.5 快速阻碍多精入卵 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。 如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。 3.6. 皮层颗粒反应 多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1 min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。 结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致多精入卵。 皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵膜下方。当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域——卵黄周隙（perivitelline space），这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重要的作用。 海胆雌雄原核的融合 海胆雄原核形成后旋转180o，其中心体位于雌、雄原核之间，装配成星体，连接并牵动雄原核与雌原核相互靠近，最后融合形成合子核（zygote nucleus）。 5.2. 哺乳动物雌雄原核的不均等性 形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因组并不等同。一个尚未被了解的生物学进程选择性地沉默父本或母本来源的等位基因，即印记。目前已有60多个哺乳动物的印记基因得到克隆，这些基因在发育过程中起着重要的作用。 粪蝇父本的基因组是沉默的，仅表达来自母本的基因。 哺乳动物的精卵识