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核苷酸对水产动物免疫功能影响 　　 摘要：核苷酸是生物体内重要的低分子化合物，近年来也被认为是半必须营养素。它参与到动物体内的生理、生化过程中起重要调节作用。许多实验发现，在应激条件下，饲料中添加外源核苷酸能提高养殖动物的免疫力和抗应激水平。本文综合了近年来多篇相关文献，阐释了核苷酸对水产动物免疫功能的影响和作用机制的初步探究，并提出了应用前景和亟待解决的问题。 　　1 引言 　　 核苷酸是生物体内重要的低分子化合物，除作为DNA、RNA的前体，也作为生理、生化过程的调节物质参与体内物质代谢。核酸进入胃肠道后在胰核酸酶、核酸酶及脱氧核糖核酸酶、多聚核酸酶的作用下分解成单核苷酸，具有许多重要的生理生化功能。动物机体的细胞增殖及其它一些生理过程都需要一定量的核苷酸，特别是在淋巴组织和肠组织等快速分裂的组织中，它们需要核苷酸以合成核酸， 而复制一个DNA至少需要109个核苷酸分子[1]．虽然人们长期以来将核苷酸视为非必需营养素，因为动物机体能够由内源合成各种核苷酸，且缺乏时不表现典型的缺乏症，但近年来的许多研究表明，当机体受到免疫挑战、肝损伤应激[2]、饥饿及快速生长的情况下，机体组织则更依赖于外源核苷酸。 　　 添加外源核苷酸除了对动物机体胃肠道的生长发育、血浆中脂蛋白浓度、肝功能、神经细胞的营养等皆可产生重大影响以外，还可刺激动物的特异性、非特异性免疫反应，影响与免疫有关细胞的发生与分化以及巨噬细胞、辅助性T细胞的活性与数量及其分泌的白细胞介素2，3(IL-2，3)等[3]。 　　2、水产动物免疫概述 　　2.1鱼类的免疫 　　 和其他高等脊椎动物一样，鱼类免疫可分为细胞免疫和体液免疫。鱼类的细胞免疫主要涉及非特异性免疫，包括吞噬细胞的吞噬率、呼吸暴发和杀菌能力等。而体液免疫可分为非特异性体液免疫和特异性体液免疫。凝集素、溶菌酶、抗蛋白酶、C-反应蛋白、干扰素-1、转移因子以及补体等参与非特异性体液免疫，其中补体又包括替代途径补体和经典途径补体。鱼类比高等动物更依赖于替代途径补体来抵御病害的入侵。 　　 鱼类的免疫系统主要包括免疫组织器官???免疫细胞和体液免疫因子三大类。胸腺、肾脏、脾脏和黏膜淋巴组织是鱼类最主要的免疫组织器官，也是产生免疫细胞的地方。免疫细胞指参与免疫应答反应或与应答反应相关的细胞，包括淋巴细胞和吞噬细胞。体液因子主要包括特异性的抗体和上述非特异性的一些酶类或蛋白等。研究表明，对多数硬骨鱼类而言，其产生的抗体仅有IgM，因此推测鱼类的特异性免疫还处于一个初期的水平，在防御外来病原入侵时，主要还是依靠非特异性免疫来发挥作用。 　　 　　2.2甲壳动物的免疫 　　 甲壳动物的免疫方式亦可分为细胞免疫和体液免疫，但与鱼类有所区别。甲壳动物的细胞免疫主要由血细胞来担当，在非特异性免疫防御中起重要作用，具有吞噬、包囊、胞吐和修复作用，并且能合成和释放多种免疫因子参与体液免疫。因而血细胞既是细胞免疫的担当者，又是体液免疫的提供者。甲壳动物血细胞最重要的免疫防御机能是吞噬作用，并已证明β-1,3-葡聚糖和酵母细胞（酵母核苷酸）等外源性物质能激活部分实验海产甲壳动物血细胞的吞噬活性。 　　 在甲壳动物体内参与体液免疫的主要有酚氧化酶、凝集素、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、溶菌酶、溶血素、蛋白酶抑制剂等。其中最重要的因子是酚氧化酶。对入侵异物的初始识别在高等动物中可通过抗体、T淋巴细胞和补体途径完成，而对没有免疫球蛋白和T细胞的甲壳动物来说，由酚氧化酶系统组成的类补体途径便在宿主免疫力中起了重要作用。同时酚氧化酶原激活系统还能调理血细胞的吞噬作用。 　　3、核苷酸对水产动物免疫的影响和机制 　　3.1外源核苷酸对免疫的影响 　　3.1.1对其他哺乳动物免疫的影响 　　 关于核苷酸对哺乳动物的免疫功能影响的报道比较多，这类研究也为后期对水产动物的研究提供了很好的理论和实验基础。Manzano等(2003)做了外源核苷酸对肠道免疫影响的试验发现，外源核苷酸可促进断奶小鼠B淋巴细胞和Th细胞抗原的表达，进而促进肠淋巴细胞的分化和成熟。早有试验结果证明，外源核苷酸能促进T淋巴细胞的增殖反应以及IL-2、IL-4、IL-8或IFN的分泌，提高NK细胞和巨噬细胞活性，促进迟发性超敏反应。从而说明添加外源核苷酸能提高机体抗细菌感染能力。王兰芳等通过检测外源核苷酸对经环磷酰胺诱导的免疫抑制小鼠胸腺细胞DNA损伤的影响，发现在基础日粮中添加核苷酸虽然对小鼠免疫器官重量没有显著影响，但能极显著降低受损胸腺细胞百分率和受损细胞DNA尾长，因此认为外源核苷酸能显著降低免疫抑制小鼠受损胸腺细胞百分率和损伤程度。进一步对外源核苷酸促进小鼠胸腺细胞受损DNA修复的体外研究，发现，DNA损伤后的细胞在基础培养基中培养，添加核苷酸能