光合作用－类囊体结构 植物生理 知识讲稿.pptVIP

光合作用光合同化物运输分配;参考书目;光合作用;Photosynthesis occurs in Chloroplasts;;光合作用三大过程： （1）原初反应，光能→电能 （2）电子传递和光合磷酸化， 电能→活跃的化学能 （3）碳同化,形成稳定的化学能(间质) ;光合作用过程;光合作用;用快速低温冷冻法将样品在极短的时间（1000℃/S）内冷到-196℃，然后用刀进行断裂。这时样品从其结构相对“脆弱”的地方裂开，常常按照细胞器的表面或膜结构等形成一个凹凸不平的断面，由于冰在真空中的少量升华，可进一步增强“浮雕”式的蚀刻效果。 类囊体膜每次撕裂会有8个面，P代表膜靠基质的面，E则是其反面；F代表脂类双分子层撕裂的面，S则是未撕裂的面；u代表未垛叠的面，s代表垛叠的面，因此8个冰冻撕裂面分别是PSu、EFu、ESu、PFu、PFs、PSs、EFs、ESs。这便是类囊体膜所特有的8个冰冻撕裂面的超分子结构。;;不同的撕裂面上具有结构与功能特点、密度、大小及分布都不同的蛋白。 冰冻蚀刻（冰冻撕裂）电镜技术可以研究蛋白在膜上的空间位置及结构关系。事实上，光合作用中的光反应就是在类囊体膜上进行的。因此，对构成类囊体膜的主要成分膜脂及膜上的蛋白复合体的结构与功能进行研究，自然具有十分重要的意义。 ;2.叶绿体类囊体膜脂;;2.2.叶绿体类囊体膜脂主要特点 膜脂有一个很强的亲水基团，有两个非极性的脂酰基，具有疏水性。 除此之外，类囊体膜脂与其它生物膜相比，还具有以下几个特点： ①不带电荷的糖脂占膜脂的75%左右，主要是单半乳糖基油二酯（MGDG）和双半乳糖基甘油二酯（DGDG）；而且两种糖脂均含高比例的不饱和脂肪酸，主要是亚麻酸（18:3）。有些植物的MGDG中还含有十六碳三烯酸(16:3),如烟草、番茄、菠菜、花椰菜等。;②磷脂的主要组分是阴离子脂类磷脂酰甘油PG，约占类囊体膜脂的10%，而不是PC; 而且磷脂酰甘油PG中含有叶绿体特有的脂肪酸——反式十六碳一烯酸（trans-16:1），它需要在光下才能合成。 该脂肪酸结构为：CH3(CH2)11-CH=CH-CH2-COOH，它的特别之处在于：a.反式构型；b.△3位双键；c.仅结合PG分子甘油C2位上。 自然界中不饱和脂肪酸大多数是顺式构型，且双键位于第5???碳原子以后。 反式的构型和△3位双键可能使它比其他不饱和酸的流动性要小。 ;③含有带负电荷的硫脂SQDG，含量占类囊体膜脂的10%左右。在非光合组织中SQDG的含量极低。 ④类囊体膜的主要脂类单半乳糖基甘油二酯MGDG是非双层结构脂，在生理温度上，DGDG，SQDG，PG，PC单独分散到水中时都形成双层结构，而高等植物类囊体膜的MGDG则不形成双层结构，而是形成非双层结构。 ;类囊体膜脂具有上述的特点,可能 在类囊体膜光合功能中可能有特殊作用 a：研究表明，黄瓜的PSⅡ富含PG，磷脂酰甘油PG分子中的trans-16:1对保持LHCⅡ寡聚体结构起重要作用。trans-16:1含量较低，LHCⅡ寡聚体减少，单体增多，LHCⅡ捕获的能量不能有效地传递至反应中心，捕光效率下降。由于trans-16:1含量易受外界条件如温度，光照等的影响，因此，环境因子可通过改变trans-16:1含量进而使LHCⅡ结构改变，最后使光合活性改变，这一机制在植物抗逆生理中可能有重要意义。;b：类囊体膜主要脂类成分MGDG是一种非双层结构脂，但生理条件下类囊体膜上并不存在非双层结构，因此目前对单半乳糖基甘油二酯MGDG在膜结构中的作用出现了种种猜测。Murphy认为MGDG和DGDG这两种脂对膜的弯曲起稳定作用。Van der Steen等将内周蛋白加入双层脂形成的膜中可引起离子泄漏，而加入非双层脂可防止泄漏，这证明非双层脂在蛋白与脂双层间起了封口（seal）作用 。 ;＊C. Unsaturated lipids in membranes have been shown to protect plants against damage during cold spells(一段时间). In some desert and evergreen plants, an increase in the growth temperature leads to a reduction in trienoic(三烯) fatty acids 18:3 and 16:3.;In order to investigate the physiological effect of these fatty acids in plants grown at high temperatures, we constructed transgenic