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第五章 微生物的代谢 第一节 概述 第二节 微生物的能量代谢 第三节 微生物特有的合成代谢 第四节 微生物代谢的调节 第一节 代谢概论 代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称 分解代谢的三个阶段 第二节微生物能量代谢 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源--- ATP。 这就是产能代谢。 一、生物氧化 生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称 生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 二、异养微生物的生物氧化 （一）发酵(fermentation) 有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物， 同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。 （一）发酵(fermentation) 发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、 氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis） 糖酵解是发酵的基础 主要有四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。 1、发酵途径(1)EMP途径（Embden-Meyerhof pathway） 1. 发酵途径 (1)EMP途径（Embden-Meyerhof pathway） (2)HMP途径（hexose monophoshate pathway） 总反应式为： 6 6－磷酸葡萄糖＋12 NADP＋＋6H20 ? 5 6－磷酸葡萄糖＋12 NADPH＋12 H＋＋12 CO2＋Pi (3) ED途径（Entner-Doudoroff pathway） 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。 (4)磷酸解酮酶途径 特征性酶是磷酸解酮酶，分为： 磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径） （Phospho-pentose-ketolase pathway） 磷酸己糖解酮酶途径（HK途径） （Phospho-hexose-ketolase pathway） 葡萄糖 磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径） 总反应式为： C6H12O6 ＋ADP＋Pi＋NAD＋? CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2＋ATP＋NADH＋H＋ 磷酸己糖解酮酶途径（HK途径） 总反应式为 2C6H12O6 ?2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH 2.发酵类型 (1)乙醇发酵 a)酵母菌的乙醇发酵 (如酿酒酵母) 厌氧EMP 丙酮酸 乙醛 2乙醇+2CO2+2ATP b)异型乙醇发酵: (如肠膜明串珠菌) HMP 乙醇+乳酸+CO2+ ATP c)同型乙醇发酵:（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇 ED(厌氧) 乙醇+2CO2+ ATP 区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来 源不同 (2)乳酸发酵 (2)乳酸发酵 厌氧条件下，乳酸菌进行 同一微生物,利用不同底物,可进行不同形式的乳酸发酵 不同微生物,可进行不同形式的乳酸发酵 乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。 同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 (3)混合酸(mixed acids fermentation) 和 丁二醇发酵(butanediol fermentation) 肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵。 EMP 丙酮酸 乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙 酮、CO2 、H2等 (3)混合酸(mixed acids fermentation) 和 丁二醇发酵(butanediol fermentation) 不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。 (4)丁酸发酵:专性厌氧菌 不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为： a .丁酸发酵： 丁酸梭菌 丁酸 b. 丙酮-丁醇发酵： 丙酮-丁醇梭状芽孢杆菌 丙酮、丁醇 c .丁醇-异丙醇发酵： 丁酸梭菌 丙酮还原为异丙醇 由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结 (二) 呼吸作用 微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、 FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释