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三化学感受机制

神经系统化学感器化学感受机制神经编码1 神经系统动物都具有先天的对外界环境刺激的行为程序和相应的识别系统。动物已进化出处理环境条件的不同方式,包括感觉器官、神经系统和行为反应。动物和人的行为是在神经系统对外界信息加工后做出的反应。在原始动物,如某些水母中,这种神经元群体呈较弥散的网络形式,而在高等动物中,它们则集中为特殊的结构(脑、神经节、腹神经索或脊髓)。感受器接受外界刺激,神经元数据加工的结果是传到特定肌肉群的电事件,肌肉按中枢程序收缩,并产生出在时间和空间上协调的运动样式,这就是行为。1.1 神 经 元神经组织由传导电位的神经细胞(神经元)和有绝缘性并能完成支持与代谢功能的胶质细胞(神经胶质)组成(见图3.1)。一个神经元就是一个神经细胞连同它的所有突起。按照突起的数目,人们可以区分出单极神经元、拟单极神经元、双极神经元和多极神经元。神经元的含核部分称为细胞体,核周围的胞质称为核周质。把电位传给神经细胞的突起称为树突,从细胞体传出冲动的突起叫轴突(神经纤维)。1.2神经元相互作用的方式 传统的突触 每一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起并没有直接接触,其间有一定的间隙。这种方式称为突触联系。一个突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜3个部分组成。突触递质有乙酰胆碱、去甲上腺素等。突触传递兴奋的特点是:单向传递,突触延搁(兴奋通过突触需经过一系列过程),总和现象(几乎前后传来的突触后电位可以叠加),兴奋节律改变(传入和传出的频率不同),后发放(刺激停止后,传出神经可在一定时间内继续发放冲动),对内外环境的敏感性。电突触 电突触的结构基础是缝隙连接,连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道,带电离子可以通过这些通道而传递电信号。电传递的速度快,几乎没有潜伏期(肖向红 2000)。 除此之外,还存在非突触化学传递的方式。 1.3 反射弧反射是指在中枢神经的参与下,机体对内外环境刺激的规律性应答。反射弧是反射活动的结构基础,无论何种反射都要通过反射弧来完成。反射弧由5个部分组成:感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器(见图3.3)。感受器感受刺激后,产生兴奋,兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向神经中枢,经过中枢的分析综合,中枢产生兴奋,经传出神经到达效应器,使效应器发生相应的活动。2化学感器动物的化学感器分为嗅觉(olfactory)和味觉(gustatory)两种。在感觉细胞的数目、能够识别的刺激的类型等方面,味觉器官比不上嗅觉器官。有的学者(S?tdler 1984)将感器分为接触化学感器(contact chemoreceptor)和嗅觉器官,因为有些“味觉”感器可以近距离地(如 0.5mm)感觉气味物质,因此接触化学感受就包括了味觉和近距离的嗅觉。人和其他哺乳动物的嗅觉感器位于鼻腔内,在上鼻道及鼻中隔后上部的黏膜上;味觉感受则依赖味蕾,主要位于舌背,也存在于口腔、咽喉等处的黏膜上。昆虫的化学感器分布在口器、附肢、触角、跗节和产卵器上。感器来源于表皮的特化细胞,感器内分布有感觉细胞,外部形态表现为毛、腔、栓、板或孔等。每个感器内部有双极神经元、树状突和轴状突。2.1 昆虫的接触化学感器 昆虫的接触化学感器的外部形态各不相同,最常见的特征是在感觉细胞的顶端有个开口,下面连接着2~10个细胞。通常,一个机械感受细胞与化学感器连在一起,控制整个感器或其顶端的运动。已经证实,蝇类身体的主要部分都有接触化学感器,包括翅和产卵器,但大部分分布在喙(proboscis)、跗节(tarsi)和负须(palpi)上。2.2 昆虫的嗅觉感器 昆虫的嗅觉感器主要分布在触角上,它们对其他生物或配偶释放的化学气味物质具有特别灵敏的识别能力。各类昆虫的触角形态差别很大(见图3.4),甚至雌雄之间也有区别,如鳞翅目蛾类的触角(见图3.5),一般是雄性较发达,羽状,像天线一样有利于接收来自各个方向的化学信息,因此,雌雄触角上的化学感器的数量和类型有很大差异。图4昆虫的各种触角图5蛾类昆虫的触角类型在整个触角的表面密布各类化学感器,不同形状的化学感器分别具有不同的功能。昆虫触角上的化学感器按形状大致分成:毛形、刺形、锥形、腔形、坛形、钟形、板形、鳞形、栓锥形、耳形等(见图3.7)。它们的共同特征是有表皮中的孔—管系统,它把含有触角感器树突的充满液体的毛腔和外界连接起来(见图7)。嗅觉感受器的感受细胞能按照加/减/零代码,把化学化合物编成密码。2.3化学感器的进化 随着人们对化学感器类型越来越多的了解,感器的分布、功能及与脑结构之间的关系的脉络就越清晰,这就涉及化学感器的进化问题。一般认为,对化学物质反应的化学感受细胞是从一种基本的化学感器类型进化出来的,早期的节肢动物具有一种类型的细胞,像单细胞生物那样,既对食物成分有反应,又对毒性成分有反

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