森林生态学基础—森林生态系统养分循环.doc

第八章 森林生态系统的养分循环 生态系统养分循环（nutrient cycles）通常称为物质循环，或元素循环或元素的生物地球化学循环。自然界各种不同生态系统中，物质的循环和能量的流动是一切生命过程的基础。能量是生态系统一切活动和过程的最终推动力，物质是构成生态系统生命和非生命组分的原材料，两者对任何生态系统来说都是缺一不可、相辅相成的。能量总是由高效能向低效能沿单方向流动，是一个不可逆的过程。物质则在生态系统中可以被反复循环利用，它在生态系统中起着双重作用，既是维持生命活动的物质基础，又是能量的载体。因此，讨论物质在生态系统中的循环规律，是深入研究生态系统功能的重要内容。 在20世纪50年代以前，经典的元素循环是以自然界的生物地球化学过程为对象的。二次世界大战结束后，大量的核试验引起人们对人工核素的全球沉降和迁移过程的关注。20世纪60、70年代工农业的发展带来了化肥、农药、洗涤剂和重金属的全球性污染。在国际科联环境科学问题委员会（SCOPE／ICSU）的倡导下，科学家们开展了全球碳、氮、硫、磷和重金属的生物地球化学循环研究。80年代以来，国际地圈生物圈计划（IGBP）以及其他许多国际性的全球科学计划针对人类活动引起的系列全球变化，如温室效应、臭氧层破坏、海平面升高、森林锐减、土地退化等开展了大量研究。这些问题均与元素循环有关，因此给碳、氮、硫、磷等元素的生物地球化学循环研究带来了新的推动力和新的研究内容，使元素循环研究进入了一个新的阶段。 影响元素迁移转化过程与规律的主要因素是气候、土壤、植被及人类活动。目前，生态系统养分循环关注的重点领域有：（1）生物圈的地球化学组成和结构及在人类活动中变化的特点，生物圈的稳定性，人类地球化学作用对其影响及两者相互协调的机理；（2）碳、氮、硫、磷的生物地球化学循环、人类活动对其作用强度和全球变化关系的研究；（3）重金属的生物地球化学行为（形态、迁移、转化、归宿）和其模型，它们的生物和健康效应的研究；（4）农药和其他重要的有毒有害有机化学物质在环境中迁移、降解、残留过程中的生物（特别是微生物）地球化学作用的研究；（5）天然和技术成因的生物地球化学异常和其生物、健康效应，地方病的生物地球化学防治对策的研究；（6）古代生物地球化学的研究，地质历史时期生物地球化学成矿机理，古代地球化学环境和生物进化相互作用的研究等。 8.1.1 植物体内的养分元素 在自然界中，一切物质是由化学元素所组成。对植物体进行化学分析，可以发现大量的化学元素。其中许多元素浓度极低，甚至元素的重量只占植物体重的十亿分之一（10-9）或万亿分之一（10-12）。只有极少元素其浓度大于百万分之一（10-6），能用百分数（%）表示浓度的元素更少。大约有16种化学元素是大多数植物正常生长和代谢所必需的元素，称为基本元素（essential nutrients）。16种元素中，按其在植物体的浓度分为：浓度可用百分数表示的称为大量元素（macronutrients）；而浓度只能用mg/kg 表示的称为微量元素（micronutrients）。 16种元素又可分为矿质元素（如N、P、K、S、Ca、Mg等）和非矿质元素（C、H、O）。 8.1.2 生态系统养分循环的概念 在生物学过程（如植物的光合作用）、物理过程（如风蚀和降水的冲刷）、化学过程（如岩石风化）以及人为因素（如砍伐森林）等作用下，养分元素处于不断的运动和变化之中。 养分元素的运动可以是在植物体内不同器官之间的转移，也可能是在生态系统内部不同组分之间的交换，亦或是在生态系统之间的迁移；从大尺度上看，元素可以在全球范围内，如生物圈、水圈、大气圈和岩石圈（包括土壤圈）之间进行迁移和转化。 什么是生态系统的养分循环？狭义的理解是：在生态系统中生物从环境中（土壤、水或大气）吸收的养分元素，在植物体内结合成有机形式，并通过食物链从一个营养级转移到下一个营养级，最后所有的生物残体或废物（又称凋落物或枯落物）被分解者分解，以元素的形式释放到环境中，又被植物重新吸收利用。这样，养分元素在生态系统内一次又一次地被循环利用，这种现象称为生态系统养分循环（图8-1）。广义上，生态系统养分循环是指化学元素及其组成的各种化合物在自然界中的迁移和转化的过程。 研究化学元素及其化合物在自然界中的分布、迁移和转化规律的科学称为生物地球化学（biogeochemistry）。生物地球化学的研究内容就是通过追踪化学元素迁移转化、过程与规律研究生命与其周围环境的相互关系。生物地球化学已成为生物学领域中的一门非常重要的分支学科。 生态系统中的养分循环相当复杂，有些养分主要在生物和大气之间循环，另一些养分一般在生物和土壤之间循环，或者两者兼而有之，植物和动物体内保存的养分，构成内部循环。根据养分循环的路径与范围，生态系