第七章化学生态学 第七章 昆虫与植物的关系（三）昆虫对寄主植物的选择和利用.pptVIP

1 昆虫对植物的选择 在第5章中已经提到，植食性昆虫的食性总的来说是狭食性的，它们不但对植物的种类进行选择，而且有时选择植物的某一特定部位。 1.1 名词和概念 搜寻（searching）当昆虫远离其潜在寄主植物时，为了搜寻和找到寄主，必须向寄主植物移动并与之接触，至少要到达植物的附近，以便进一步确定植物的性质。“搜寻（searching）”的意思是“细心地查找某种东西”，而“找到（finding）”则是搜寻的结果。昆虫的运动是多种多样的，或者可能是随机的（random），碰巧接触到了寄主，或者直接被寄主吸引，做定向运动。 1.2 选择行为的顺序性 昆虫寻找植物的行为过程有一个固定的顺序，一个接着一个，直至接受某一植物。一旦发现某植物（或植物某一部分）不适合其取食或产卵，昆虫就会返回到先前的某个行为，再按顺序进行行为过程，直到找到合适的食物或产卵场所。这叫做“反应行为链”（reaction chain）（Atkins 1980）。 在这些行为过程中，昆虫利用视觉、嗅觉、触觉和味觉不断收集来自植物的信息（见图7.2）。在每一步中，昆虫都有可能在接触植物之前或之后选择离开。 当昆虫到达植物生长的场所时，它可能对某种植物的不同个体（或不同种的植物）反复重复同样的过程。 1.3 选择行为影响因素的多重性 昆虫在对植物进行选择的时候，拒绝或接受虽然取决于来自植物的视觉信息、昆虫的生理状况（饥饱程度、性成熟度、卵成熟度等（Barton 1993）），以及昆虫中枢神经系统中储存的“经验”（Dethier 1982）等，但来自植物的嗅觉和味觉信息起着非常重要的作用。在寄主选择过程中，植食性昆虫对寄主植物气味的感受和影响因素如图7.3所示。 （1）搜寻的随机运动阶段 植物的信息在昆虫能感觉的范围之外时，昆虫运动的频率、速度和方向与植物无关。随机运动是由中枢神经内的“中枢运动程序”所决定的，当昆虫内部生理指标达到一定限度（如胃内的食物到达一定水平以下时），“程序”就会被激活，昆虫就会开始随机活动。在周围没有可用信息或感觉器官接受不到足够的刺激时，这种搜寻方式可能是最好的（Schoonhoven et al．1998）。 在随机搜寻中，昆虫可能对外界的刺激做出有方向性或无方向性的反应。外界刺激引起的非定向的随机运动，叫做动态（kinesis）；如果昆虫改变线形运动的速度，叫直动态（orthokinesis），如果改变了调转身体的速率或频率，叫调转动态（klinokinesis）。 外部刺激（光密度，植物气味，湿度等）的程度及其时空差异决定了昆虫反应的强度。单个感觉细胞所接受到的刺激足以使中枢神经系统判断刺激的强度，动态反应的结果往往可以缩小搜寻范围，在某处滞留，并接近寄主植物，这时，线形运动减少，侧转运动增加（Morris，Kareiva 1991），就开始了定向运动。 （2）定向运动阶段 当昆虫的感觉系统能定向感觉到植物的信号时，昆虫就有可能做定向运动。这种情况下的定向决定于外部刺激，但仍然受到“中枢运动程序”的影响。与外界刺激相联系的定向运动，叫做趋性（taxis），运动可以是朝向刺激源（正趋性）或远离刺激源（负趋性）。 昆虫在定向运动阶段，主要受植物的光学和气味特点的影响。植物反射的光谱与空气运动和距离无关，而植物气味则受空气和距离的影响（详见第2章“气味扩散”的内容）。这两个特点对不同的昆虫（如日出性和夜出性昆虫）的重要性不同，但昆虫经常综合利用这两个方面的信息。 （3）接触寄主阶段 昆虫的行为在这一阶段中要评价植物的物理和化学性质，这些植物特性在一定距离之外是无法感觉到的。一旦接触到植物，昆虫的运动马上就停止了。这种现象叫做“滞留”（arrestment），即昆虫的运动限定在一个很小的范围内。例如，飞行昆虫第一次降落后，可能会飞开，但会立即降落到同一片或邻近的叶片上；步行昆虫可能会沿植物的茎秆爬行，并开始在植物的表面做小的圆周运动。 在这些运动期间，昆虫的足、触角、口器或产卵器会反复接触植物表面，直接感觉植物的物理和化学性质。同时，叶面较高浓度的植物挥发性化学物质对昆虫的行为也产生影响（Ahmad 1982；Baur et al．1993；Stadler，Buser 1984）。 接着昆虫就开始通过咬食、刺吸等来感觉植物内部的化学性质（包括基本代谢产物和次生代谢物质）。糖分、蛋白质、氨基酸是基本的取食刺激因素，但专食性或寡食性昆虫利用植物的次生物质作为选择寄主的“标志性刺激物”（sign stimuli），比较典型的例子是鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫利用十字花科、伞形花科和葱科的特有次生物质作为识别寄