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第二章 蛋白质的结构和功能
蛋白质是由许多氨基酸(amino acids)通过肽键(peptide bond)相连形成的高分子含氮化合物
第一节 蛋白质在生命活动中的重要功能
蛋白质是生命的物质基础,一切生命活动离不开蛋白质。
蛋白质普遍存在于生物界,从病毒、细菌到动、植物都含有蛋白质,病毒除核酸外几乎都由蛋白质组成,甚至朊病毒(prion)就只含蛋白质而不含核酸。蛋白质也是各种生物体内含量最多的有机物质(表2-1)。人体内蛋白质含量就约占其干重的45%左右。
体内一些蛋白质的重要生理功能:
催化功能
调节功能
保护和支持功能
运输功能
储存和营养功能
收缩和运动功能
防御功能
识别功能
信息传递功能
基因表达调控功能
凝血功能
蛋白质的其他众多生理功能
第二节 蛋白质的分子组成
蛋白质的元素组成和分子量
蛋白质是大分子化合物,相对分子质量(Mr)一般上万,结构十分复杂,但都是由C、H、O、N、S等基本元素组成,有些蛋白质分子中还含有少量Fe、P、Zn、Mn、Cu、I等元素,而其中氮的含量相对恒定,占13%~19%,平均为16%,因此通过样品中含氮量的测定,乘以6.25,即可推算出其中蛋白质的含量。
蛋白质的氨基酸组成
大分子蛋白质的基本组成单位或构件分子(building-block molecule)是氨基酸(amino acid,AA2-2)。在种类上,虽然自然界中存在着300多种氨基酸,但构成蛋白质的只有20种氨基酸,且都是L,α-氨基酸(甘氨酸除外),在蛋白质生物合成时它们受遗传密码控制。另外,组成蛋白质的氨基酸,不存在种族差异和个体差异。
在20种氨基酸中,除甘氨酸不具有不对称碳原子和脯氨酰是亚氨基酸外,其余均为L,α-氨基酸。氨基酸分子的结构通式为:
氨基酸的分类
20种氨基酸按其侧链R结构的不同,在化学中可分为脂肪族、芳香族和杂环氨基酸三大类,分别含15种、2种和3种氨基酸。在脂肪族氨基酸中,3种是支链氨基酸,而大多是直链氨基酸。在20种氨基酸中,有2种是含硫氨基酸和3种是含羟基的氨基酸。在生物化学中,氨基酸是根据其酸性基团(羧基)和碱性基团(氨基、胍基、咪唑基)的多寡而分为酸性氨基酸、碱性氨基酸和中性氨基酸三类(酸性、碱性氨基酸各是哪些),其中酸性氨基酸含2个羧基和1个氨基,碱性氨基酸含2个或2个以上碱性基团和一个羧基,都属于含有可解离基团的极性氨基酸,而中性氨基酸只含有1个羧基和1个氨基,在形成蛋白质分子时都被结合掉,因此根据其侧链R有无极性再分为中性极性氨基酸和中性非极性氨基酸(疏水性)二个亚类,中性极性氨基酸(polar AA)较亲水(hydrophilic),中性非极性氨基酸(non-polar AA)较疏水(hydrophobic)(表2-3)。在形成大分子蛋白质严密的空间结构中,其组成氨基酸侧链R的大小、形状,带电与极性与否,对蛋白质分子空间结构形成和生理功能关系密切。
蛋白质分子中尚含有一些经修饰的氨基酸,并无遗传密码编码,它们往往是在蛋白质生物合成后,由其中相应氨基酸经加工修饰生成。如胱氨酸是由2个半胱氨酸脱氢氧化生成,含有二硫键,存在于部分蛋白质分子中;而羟赖氨酸与羟脯氨酸来自蛋白质中赖氨酸和脯氨酸的羟化,主要存在于胶原蛋白分子中,它与胶原蛋白分子结构的稳定与功能均有关;一些凝血因子分子中含有γ-羧基谷氨酸,也来自蛋白质分子中谷氨酸的羧化,且与其凝血活性密切有关;而一些酶蛋白分子中的丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸羟基,还可与磷酸结合被磷酸化等,更与酶活性的调节功能密切相关。
氨基酸的重要理化性质
两性电离与等电点(pI)
紫外吸收特征
茚三酮反应
第三节 蛋白质的分子结构
肽键和肽
肽键(peptide bond)是由一个氨基酸的(-羧基与另一个氨基酸的(-氨基脱水缩合而形成的化学键。
是蛋白质分子中的主要共价键,性质比较稳定。它虽是单键,但具有部分双键的性质,难以自由旋转而有一定的刚性,因此形成肽键平面(图2-3),则包括连接肽键两端的C═O、N-H和2个Cα共6个原子的空间位置处在一个相对接近的平面上,而相邻2个氨基酸的侧链R又形成反式构型,从而形成肽键与肽链复杂的空间结构。
肽(peptide)是氨基酸通过肽键相连的化合物,蛋白质不完全水解的产物也是肽。多肽链(polypeptide chain)是指许多氨基酸之间以肽键连接而成的一种结构
肽按其组成的氨基酸数目为2个、3个和4个等不同而分别称为二肽、三肽和四肽等,一般含10个以下氨基酸组成的称寡肽(oligopeptide),由10个以上氨基酸组成的称多肽(polypeptide),它们都简称为肽。肽链中的氨基酸已不是游离的氨基酸分子,因为其氨基和羧基在生成肽键中都被结合掉了,因此多肽和蛋白质分子中的氨基酸均称为氨基酸残基(amino
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