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摩根与他的果蝇实验室 摩根与他的果蝇实验室 2010年11月15日 　　摩根与他的果蝇实验室 　　摩根于1909年开始培育果蝇。他对德弗里的月见草突变的印像很深并试图通过不同 　　的化学药品、不同温度的处理以及钙和X线辐射在他所培养的果蝇中引起突变，但是都 　　未成功。然而在他的果蝇系谱培养（Pedigreed cultures）中有一个白眼雄蝇出现在红 　　眼果蝇的正常种群中。 　　这一个简单的事实、在实验室培养（物）中出现了单个异常的个体，却引起了一场 　　名符其实的雪崩式的研究热潮。首先提出的问题是，这个白眼性状是怎样产生的。 　　将这一罕见的白眼雄果蝇与同一代的雌果蝇交配，摩根发现虽然F1代都是红眼，但在F2 　　代又出现白眼雄蝇，这表示白眼的遗传因子是隐性，它必然是由红眼基因骤然变化所产 　　生的。摩根在几年前曾访问过德弗里在荷兰的实验室，也就为这新等位基因的起源采用 　　了德弗里的突变这一术语。由于德弗里的进化突变学说以及月见草突变的染色体性 　　质，这一术语的转移引起了不利的后果，在随后的二三十年中造成了一定的思想混乱 　　（Anen，1967；Mayr and Provine，1980）。然而遗传学家和进化论者最后都习惯了摩 　　根赋予突变这词的新涵义。 　　在生物学的历史上还很少有像摩根与他的同事一道工作那样亲密无间。因此很难确 　　定摩根实验室的大量研究成果或发现究竟应归功于谁。有些历史学家倾向于将几乎所有 　　的功绩归之于他的学生和同事。这未免太过份。应当记住自从摩根于191O年7月发表他 　　的关于果蝇研究的第一篇文章以后的两年中他连续发表了13篇有关20多个果蝇性连锁 　　（伴性）突变型的发现与行为的文章。在发现白眼后不久又发现了两个性连锁隐性突变 　　型：翅发育不全，黄色体色。毫无疑问摩根在很早就阐述了孟德尔遗传的大部 　　分机制，这些都是他本人所作的贡献。正如穆勒（Muller，1946）所说的：无论将来 　　会怎样重写和重新评价果蝇研究开始阶段的历史，摩根对交换现象的论证以及基因相距 　　愈远交换也愈频繁的观点就像一声春雷，其重要意义绝不下于孟德尔学说的发现，这一 　　点必然仍旧会被公认。我在这里所要强调的是摩根本人单独地对连锁和交换问题作出 　　的贡献，因为以后的讨论重点放在问题上而不是果蝇实验室中每个人的特殊贡献。摩根 　　和他的同事在哥伦比亚大学的果蝇室中培养了成千上万的果蝇。他们在仔细审查这 　　些果蝇中发现了新的突变不断出现。摩根很快（191O-1911年冬）从哥伦比亚大学的未 　　毕业学生中挑选了斯特体范特（Alfred H,Sturtevant）和布里奇斯（Calvin B． 　　Bridges）两人到他的实验室工作，后来穆勒（H．J．Muller）也参加了这个研究小组 　　（他还在摩根指导下攻读学位）。这个小组的亲密协作是生物学中的一段轶史佳话； 　　在科学实验室中过去很少有如此激动人心的气氛和如此的持续热情。这主要是由于摩 　　根本人的态度，他将热情和批判精神融合在一起，大度、胸襟开阔并具有幽默感 　　（Stuvtevant，1959;1965a ）。 　　在短短的几年之内传递遗传学的一切主要方面都被摩根和他的小组阐明清楚。凡是 　　贝特森、德弗里、柯仑斯，凯塞尔（Castle）以及其他早期的孟德尔主义者所没有找到 　　的正确答案（实际上是没有提出正确的问题）都由摩根小组出色地完成了。其所以如此， 　　一个重要的原因是摩根虽然是胚胎学家出身，但是他将基因生理学和个体发生问题扔在 　　一边，审慎地倾注全力于传递遗传学。他没有去臆测遗传定律而是探究事实和这些事实 　　的最简单的可能解释。他是一位彻底的经验主义者。 　　等位基因 　　孟德尔充分了解表现型性状是成群出现，在他所选用的性状中则是成对出现。1900 　　年以后的研究工作证实了对应于某个表现型状的物质基础可以有二者择一的表现形式或 　　表达。将之直译成希腊文，这些二择一的（决）定（因）子就是相对基因 　　（allelomorphs，贝特森的术语）或等位基因（alleies）。孟德尔遗传中这样的一些 　　表现型性状的二择一定子的发现便对变异的起因问题能作出完全新的解释。这使人联想 　　起豌豆的光滑对皱皮、黄与绿，或者其他的类似成对性状可能有相同的物质基础。等位 　　基因所表一现的性状应当格好是同一遗传物质的两个译本。 　　1904年法国库恩奥（Cuenot）在家鼠中发现一组性状可能有两个以上的等位基因； 　　例如在家鼠这一特殊情况下其皮色可能是灰、黄、黑色。贝特森、凯塞尔、Shull、摩 　　根以及其他遗传学家后来也发现了这类复